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  <title>Capítulo 12 Correlaciones y Respuesta Correlacionada | Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</title>
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<meta name="author" content="Hugo Naya" />
<meta name="author" content="(Federica Marín)" />
<meta name="author" content="(Jorge Urioste, María André, Washington Bell, Ana Laura Sanchez)" />
<meta name="author" content="(Clara Pritsch, Paola Gaiero, Marianella Quezada)" />


<meta name="date" content="2022-02-09" />

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<ul class="summary">
<li><a href="./">A Minimal Book Example</a></li>

<li class="divider"></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html"><i class="fa fa-check"></i>Prefacio (leer antes de arrancar)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#nuestra-filosofía-del-no-tanto"><i class="fa fa-check"></i>Nuestra filosofía del NO (tanto)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#qué-es-y-qué-no-es-este-libro"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué ES y qué NO ES este libro?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="index.html"><a href="index.html#bibliografía-recomendada-para-este-curso"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía recomendada para este curso</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte I: Genómica</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="1" data-path="intro.html"><a href="intro.html"><i class="fa fa-check"></i><b>1</b> Introducción a la Genómica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#variabilidad-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1</b> Variabilidad genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="1.1.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#detectando-la-variabilidad-diferentes-técnicas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.1</b> Detectando la variabilidad: diferentes técnicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#metagenómica-y-metatranscriptómica"><i class="fa fa-check"></i><b>1.1.2</b> Metagenómica y Metatranscriptómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.2" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-composicional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2</b> Genómica composicional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#contenido-gc-genómico-génico-correlaciones-gcskew"><i class="fa fa-check"></i>Contenido GC genómico, génico, correlaciones, GCskew</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#uso-de-codones"><i class="fa fa-check"></i>Uso de codones</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#exploración-multivariada-análisis-de-correspondencia"><i class="fa fa-check"></i>Exploración multivariada: Análisis de Correspondencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="1.2.1" data-path="intro.html"><a href="intro.html#composición-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i><b>1.2.1</b> Composición de proteínas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-en-propiedades-de-los-aas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias en propiedades de los AAs</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#diferencias-de-composición-entre-clases-de-proteínas"><i class="fa fa-check"></i>Diferencias de composición entre clases de proteínas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.3" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-comparativa"><i class="fa fa-check"></i><b>1.3</b> Genómica comparativa</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#comparación-de-secuencias-génicas"><i class="fa fa-check"></i>Comparación de secuencias génicas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#selección-positiva"><i class="fa fa-check"></i>Selección Positiva</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#vías"><i class="fa fa-check"></i>Vías</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="1.4" data-path="intro.html"><a href="intro.html#genómica-funcional"><i class="fa fa-check"></i><b>1.4</b> Genómica funcional</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#estudios-epigenéticos-y-epigenómicos"><i class="fa fa-check"></i>Estudios epigenéticos y epigenómicos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicios-1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="intro.html"><a href="intro.html#ejercicio-1.1"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicio 1.1</a></li>
</ul></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte II: Genética de Poblaciones</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><i class="fa fa-check"></i><b>2</b> Variación y equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="2.1" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg"><i class="fa fa-check"></i><b>2.1</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#supuestos-que-asumimos-se-cumplen-para-h-w"><i class="fa fa-check"></i>Supuestos que asumimos se cumplen para H-W</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="2.2" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-dioicas-dos-sexos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.2</b> Hardy-Weinberg en especies dioicas (dos sexos)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.3" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#h-w-la-frecuencia-de-heterocigotas-en-función-de-la-frecuencia-alélica"><i class="fa fa-check"></i><b>2.3</b> H-W: la frecuencia de heterocigotas en función de la frecuencia alélica</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.4" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-equilibrio-de-hardy-weinberg-en-cromosomas-ligados-al-sexo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.4</b> El equilibrio de Hardy-Weinberg en cromosomas ligados al sexo</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.5" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#tres-o-más-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.5</b> Tres o más alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.6" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-y-el-equilibrio-o-no"><i class="fa fa-check"></i><b>2.6</b> La estimación de frecuencias y el equilibrio (o no)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.7" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#el-sistema-abo"><i class="fa fa-check"></i><b>2.7</b> El sistema ABO</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.8" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#dónde-se-esconden-los-alelos-recesivos"><i class="fa fa-check"></i><b>2.8</b> ¿Dónde se “esconden” los alelos recesivos?</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.9" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#hardy-weinberg-en-especies-poliploides"><i class="fa fa-check"></i><b>2.9</b> Hardy-Weinberg en especies poliploides</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.10" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#geometría-y-genética-los-diagramas-de-de-finetti-para-cuando-estés-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.10</b> <strong>Geometría y Genética: los diagramas de <em>de Finetti</em></strong> (para cuando estés aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="2.11" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#la-estimación-de-frecuencias-en-el-locus-abo-para-cuando-estés-muy-aburrido"><i class="fa fa-check"></i><b>2.11</b> <strong>La estimación de frecuencias en el locus ABO</strong> (para cuando estés MUY aburrido)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html"><a href="variación-y-equilibrio-de-hardy-weinberg.html#ejercicios-2"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html"><i class="fa fa-check"></i><b>3</b> Deriva Genética</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="3.1" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-los-procesos-estocásticos-en-la-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>3.1</b> El rol de los procesos estocásticos en la genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.2" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>3.2</b> El modelo de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.3" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-rol-de-la-subdivisión-poblacional-en-la-evolución-de-las-frecuencias-alélicas"><i class="fa fa-check"></i><b>3.3</b> El rol de la subdivisión poblacional en la evolución de las frecuencias alélicas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#homocigosidad-y-heterocigosidad"><i class="fa fa-check"></i>Homocigosidad y Heterocigosidad</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.4" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#cadenas-de-markov"><i class="fa fa-check"></i><b>3.4</b> Cadenas de Markov</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.5" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#tamaño-efectivo-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>3.5</b> Tamaño efectivo poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.6" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#aproximación-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i><b>3.6</b> Aproximación de difusión</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#caminatas-al-azar-y-procesos-de-difusión"><i class="fa fa-check"></i>Caminatas al azar y procesos de difusión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-forward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Forward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#kolmogorov-backward-equation"><i class="fa fa-check"></i>Kolmogorov Backward Equation</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#solución-de-las-ecuaciones"><i class="fa fa-check"></i>Solución de las ecuaciones</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="3.7" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#probabilidad-de-fijación-y-tiempos-de-fijación"><i class="fa fa-check"></i><b>3.7</b> Probabilidad de fijación y tiempos de fijación</a></li>
<li class="chapter" data-level="3.8" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#el-modelo-coalescente"><i class="fa fa-check"></i><b>3.8</b> El modelo coalescente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="deriva.html"><a href="deriva.html#ejercicios-3"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html"><i class="fa fa-check"></i><b>4</b> Selección Natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-concepto-de-fitness"><i class="fa fa-check"></i><b>4.1</b> El concepto de “fitness”</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-natural-en-el-modelo-de-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>4.2</b> Selección natural en el modelo de un locus con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#diferentes-formas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3</b> Diferentes formas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.3.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-direccional"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.1</b> Selección direccional</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.2" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-estabilizadora"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.2</b> Selección estabilizadora</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.3.3" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#selección-disruptiva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.3.3</b> Selección disruptiva</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.4" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-teorema-fundamental-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.4</b> El teorema fundamental de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.5" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-mutación"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5</b> Equilibrio selección-mutación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="4.5.1" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#el-principio-de-haldane-muller"><i class="fa fa-check"></i><b>4.5.1</b> El principio de Haldane-Muller</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="4.6" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#la-fuerza-de-la-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>4.6</b> La fuerza de la selección natural</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.7" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#equilibrio-selección-deriva"><i class="fa fa-check"></i><b>4.7</b> Equilibrio selección-deriva</a></li>
<li class="chapter" data-level="4.8" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#otros-tipos-de-selección-y-complejidades"><i class="fa fa-check"></i><b>4.8</b> Otros tipos de selección y complejidades</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="seleccion.html"><a href="seleccion.html#ejercicios-4"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html"><i class="fa fa-check"></i><b>5</b> Dinámica de 2 <em>loci</em></a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="5.1" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-de-ligamiento-y-recombinación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.1</b> Desequilibrio de ligamiento y recombinación</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.2" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.2</b> La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.3" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#otras-medidas-de-asociación"><i class="fa fa-check"></i><b>5.3</b> Otras medidas de asociación</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejemplo-5.3"><i class="fa fa-check"></i>Ejemplo 5.3</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.4" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#selección-en-modelos-de-dos-loci"><i class="fa fa-check"></i><b>5.4</b> Selección en modelos de dos <em>loci</em></a>
<ul>
<li><a href="dosloci.html#selección-en-un-locus-impacto-en-loci-en-desequilibrio-de-ligamiento">Selección en un locus: impacto en <em>loci</em> en desequilibrio de ligamiento</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="5.5" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#arrastre-genético-genetic-hitchhiking-o-genetic-draft"><i class="fa fa-check"></i><b>5.5</b> Arrastre genético (“genetic hitchhiking” o “genetic draft”)</a></li>
<li class="chapter" data-level="5.6" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#causas-del-desequilibrio-de-ligamiento"><i class="fa fa-check"></i><b>5.6</b> Causas del desequilibrio de ligamiento</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-al-mestizaje"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido al mestizaje</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-inducido-por-el-sistema-de-apareamiento"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio inducido por el sistema de apareamiento</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#el-cromosoma-y"><i class="fa fa-check"></i>El cromosoma Y</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#desequilibrio-debido-a-recombinación-reducida"><i class="fa fa-check"></i>Desequilibrio debido a recombinación reducida</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="dosloci.html"><a href="dosloci.html#ejercicios-5"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html"><i class="fa fa-check"></i><b>6</b> Apareamientos no-aleatorios</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="6.1" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-concepto-de-identidad-por-ascendencia-ibd"><i class="fa fa-check"></i><b>6.1</b> El concepto de “identidad por ascendencia” (IBD)</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.2" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#generalización-de-hardy-weinberg-para-apareamientos-no-aleatorios"><i class="fa fa-check"></i><b>6.2</b> Generalización de Hardy-Weinberg para apareamientos no-aleatorios</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.3" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#f-como-correlación-entre-gametos-unidos"><i class="fa fa-check"></i><b>6.3</b> <em>F</em> como correlación entre gametos unidos</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.4" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#endocría-y-depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>6.4</b> Endocría y depresión endogámica</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.5" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#un-caso-extremo-la-autogamia"><i class="fa fa-check"></i><b>6.5</b> Un caso extremo: la autogamia</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.6" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-coeficiente-de-endocría-y-estadísticos-f"><i class="fa fa-check"></i><b>6.6</b> El Coeficiente de endocría y estadísticos <em>F</em></a></li>
<li class="chapter" data-level="6.7" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#el-efecto-wahlund"><i class="fa fa-check"></i><b>6.7</b> El efecto Wahlund</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.8" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#subdivisión-migración-y-el-modelo-de-islas"><i class="fa fa-check"></i><b>6.8</b> Subdivisión, migración y el modelo de islas</a></li>
<li class="chapter" data-level="6.9" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#mecanismos-de-especiación"><i class="fa fa-check"></i><b>6.9</b> Mecanismos de especiación</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="aparnoalazar.html"><a href="aparnoalazar.html#ejercicios-6"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html"><i class="fa fa-check"></i><b>7</b> Genética de Poblaciones Microbianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="7.1" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-y-mecanismos-de-herencia-en-procariotas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.1</b> Genómica y mecanismos de herencia en procariotas</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.2" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#dinámica-de-las-poblaciones-bacterianas"><i class="fa fa-check"></i><b>7.2</b> Dinámica de las poblaciones bacterianas</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-exponencial"><i class="fa fa-check"></i>El modelo exponencial</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-modelo-logístico"><i class="fa fa-check"></i>El modelo logístico</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.3" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#modelos-haploides-de-selección-natural"><i class="fa fa-check"></i><b>7.3</b> Modelos haploides de selección natural</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-discreto"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo discreto</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-haploide-modelo-continuo"><i class="fa fa-check"></i>Selección haploide: modelo continuo</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="7.4" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#los-modelos-de-moran-y-de-fisión-versus-el-de-wright-fisher"><i class="fa fa-check"></i><b>7.4</b> Los modelos de Moran y de Fisión versus el de Wright-Fisher</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.5" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#el-rol-de-la-transferencia-horizontal"><i class="fa fa-check"></i><b>7.5</b> El rol de la transferencia horizontal</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.6" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#selección-vs-neutralismo-los-procariotas-en-el-debate"><i class="fa fa-check"></i><b>7.6</b> Selección vs Neutralismo: los procariotas en el debate</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.7" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genómica-poblacional"><i class="fa fa-check"></i><b>7.7</b> Genómica poblacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.8" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#genes-de-resistencia"><i class="fa fa-check"></i><b>7.8</b> Genes de resistencia</a></li>
<li class="chapter" data-level="7.9" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#introducción-a-la-epidemiología-modelos-compartimentales"><i class="fa fa-check"></i><b>7.9</b> Introducción a la epidemiología: modelos compartimentales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="microbial.html"><a href="microbial.html#ejercicios-7"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="part"><span><b>Parte III: Genética Cuantitativa</b></span></li>
<li class="chapter" data-level="8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html"><i class="fa fa-check"></i><b>8</b> El Modelo Genético Básico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="8.1" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#variación-continua-y-discreta"><i class="fa fa-check"></i><b>8.1</b> Variación continua y discreta</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.2" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.2</b> El modelo genético básico</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.3" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#modelo-genético-básico-un-locus-con-dos-alelos"><i class="fa fa-check"></i><b>8.3</b> Modelo Genético Básico: un <em>locus</em> con dos alelos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#media-de-la-población"><i class="fa fa-check"></i>Media de la población</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.4" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#efecto-medio"><i class="fa fa-check"></i><b>8.4</b> Efecto medio</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.5" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#valor-reproductivo-o-valor-de-cría"><i class="fa fa-check"></i><b>8.5</b> Valor reproductivo (o valor de cría)</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#derivación-de-los-efectos-medios-por-mínimos-cuadrados"><i class="fa fa-check"></i>Derivación de los efectos medios por mínimos cuadrados</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="8.6" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#desvío-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>8.6</b> Desvío de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.7" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#interacción-genotipo-x-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>8.7</b> Interacción Genotipo x Ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="8.8" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-en-el-modelo-genético-básico"><i class="fa fa-check"></i><b>8.8</b> La Varianza en el modelo genético básico</a>
<ul>
<li><a href="modelogenbas.html#componentes-genéticos-de-la-varianza-un-locus-con-dos-alelos">Componentes genéticos de la varianza: un <em>locus</em> con dos alelos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La varianza ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#la-varianza-de-la-interacción"><i class="fa fa-check"></i>La Varianza de la interacción</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="modelogenbas.html"><a href="modelogenbas.html#ejercicios-8"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html"><i class="fa fa-check"></i><b>9</b> Parentesco y Semejanza entre Parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="9.1" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-1"><i class="fa fa-check"></i><b>9.1</b> Parentesco</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.2" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-aditivo"><i class="fa fa-check"></i><b>9.2</b> Parentesco aditivo</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#consanguinidad"><i class="fa fa-check"></i>Consanguinidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#diagramas-de-flechas"><i class="fa fa-check"></i>Diagramas de flechas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#el-método-tabular"><i class="fa fa-check"></i>El método tabular</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.3" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.3</b> Parentesco de dominancia</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.4" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>9.4</b> Semejanza entre parientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="9.5" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-las-varianzas-aditiva-y-de-dominancia"><i class="fa fa-check"></i><b>9.5</b> Estimación de las varianzas aditiva y de dominancia</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#propiedades-deseables-de-los-estimadores"><i class="fa fa-check"></i>Propiedades deseables de los estimadores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimación-de-la-varianza-aditiva-a-partir-del-análisis-de-varianza-anova"><i class="fa fa-check"></i>Estimación de la varianza aditiva a partir del análisis de varianza (ANOVA)</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#estimaciones-basadas-en-modelos-mixtos-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones basadas en modelos mixtos lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="9.6" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#parentesco-genómico"><i class="fa fa-check"></i><b>9.6</b> Parentesco genómico</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#contenido-génico"><i class="fa fa-check"></i>Contenido génico</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#la-matriz-de-similaridad-genómica"><i class="fa fa-check"></i>La matriz de similaridad genómica</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="parentesco.html"><a href="parentesco.html#ejercicios-9"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html"><i class="fa fa-check"></i><b>10</b> Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="10.1" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.1</b> Heredabilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-relación-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como relación de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-heredabilidad-como-regresión"><i class="fa fa-check"></i>La heredabilidad como regresión</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-de-cría-en-el-fenotipo-individual"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor de cría en el fenotipo individual</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#regresión-del-valor-fenotípico-de-los-hijos-sobre-el-fenotipo-de-ambos-progenitores"><i class="fa fa-check"></i>Regresión del valor fenotípico de los hijos sobre el fenotipo de ambos progenitores</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#precisión-en-las-estimaciones-de-heredabilidad-varianza-del-estimador"><i class="fa fa-check"></i>Precisión en las estimaciones de heredabilidad: varianza del estimador</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.2" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-sentido-amplio-y-sentido-estricto"><i class="fa fa-check"></i><b>10.2</b> Heredabilidad en sentido amplio y sentido estricto</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.3" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-lograda"><i class="fa fa-check"></i><b>10.3</b> Heredabilidad lograda</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.4" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-poblaciones-agronómicas-y-de-laboratorio-vs-poblaciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i><b>10.4</b> Heredabilidad en poblaciones agronómicas y de laboratorio vs poblaciones naturales</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-animales-domésticos"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en animales domésticos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-plantas"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en plantas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#estimaciones-de-heredabilidad-en-condiciones-naturales"><i class="fa fa-check"></i>Estimaciones de heredabilidad en condiciones naturales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.5" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-y-filogenética"><i class="fa fa-check"></i><b>10.5</b> Heredabilidad y filogenética</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.6" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#heredabilidad-en-la-era-genómica"><i class="fa fa-check"></i><b>10.6</b> Heredabilidad en la era genómica</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.7" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#métodos-más-avanzados-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i><b>10.7</b> Métodos más avanzados de estimación</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.8" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.8</b> Repetibilidad</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-cociente-de-varianzas"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como cociente de varianzas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-coeficiente-de-correlación-intraclase"><i class="fa fa-check"></i>La repetibilidad como coeficiente de correlación intraclase</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-relación-entre-la-heredabilidad-y-la-repetibilidad"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre la heredabilidad y la repetibilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-reducción-en-la-varianza-fenotípica-con-varias-medidas"><i class="fa fa-check"></i>La reducción en la varianza fenotípica con varias medidas</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="10.9" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#la-repetibilidad-como-herramienta-en-la-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>10.9</b> La repetibilidad como herramienta en la predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="10.10" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#evolucionabilidad"><i class="fa fa-check"></i><b>10.10</b> Evolucionabilidad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="pargen.html"><a href="pargen.html#ejercicios-10"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html"><i class="fa fa-check"></i><b>11</b> Selección Artificial I</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="11.1" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.1</b> Factores de corrección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-aditivos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección aditivos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-multiplicativos"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección multiplicativos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#factores-de-corrección-lineales"><i class="fa fa-check"></i>Factores de corrección lineales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.2" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-respuesta-a-la-selección-y-su-predicción"><i class="fa fa-check"></i><b>11.2</b> La respuesta a la selección y su predicción</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.3" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#diferencial-de-selección-e-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>11.3</b> Diferencial de selección e intensidad de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.4" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada"><i class="fa fa-check"></i><b>11.4</b> Intensidad de selección y proporción seleccionada</a>
<ul>
<li><a href="selartifI.html#de-dónde-sale-la-relación-ifraczp">¿De dónde sale la relación <span class="math inline">\(i=\frac{z}{p}\)</span>?</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#la-relación-entre-diferentes-formas-de-calcular-la-intensidad-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre diferentes formas de calcular la intensidad de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="11.5" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#intervalo-generacional"><i class="fa fa-check"></i><b>11.5</b> Intervalo generacional</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.6" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#medidas-de-la-respuesta"><i class="fa fa-check"></i><b>11.6</b> Medidas de la respuesta</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.7" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#progreso-genético-generacional-y-anual"><i class="fa fa-check"></i><b>11.7</b> Progreso genético generacional y anual</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.8" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#cambio-en-las-frecuencias-alélicas-bajo-selección-artificial"><i class="fa fa-check"></i><b>11.8</b> Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial</a></li>
<li class="chapter" data-level="11.9" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#el-diferencial-de-selección-direccional-y-la-identidad-de-robertson-price"><i class="fa fa-check"></i><b>11.9</b> El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifI.html"><a href="selartifI.html#ejercicios-11"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html"><i class="fa fa-check"></i><b>12</b> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="12.1" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones"><i class="fa fa-check"></i><b>12.1</b> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#causas-de-las-correlaciones-ambientales"><i class="fa fa-check"></i>Causas de las correlaciones ambientales</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.2" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#introducción-al-path-analysis"><i class="fa fa-check"></i><b>12.2</b> Introducción al “path analysis”</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i>La relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.3" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#métodos-para-determinar-la-correlación-genética"><i class="fa fa-check"></i><b>12.3</b> Métodos para determinar la correlación genética</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.4" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental"><i class="fa fa-check"></i><b>12.4</b> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.5" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada"><i class="fa fa-check"></i><b>12.5</b> Respuesta correlacionada</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa"><i class="fa fa-check"></i>Eficiencia en relación a la selección directa</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma"><i class="fa fa-check"></i>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="12.6" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#matrices-de-varianza-covarianza"><i class="fa fa-check"></i><b>12.6</b> Matrices de varianza-covarianza</a></li>
<li class="chapter" data-level="12.7" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador"><i class="fa fa-check"></i><b>12.7</b> La forma generalizada de la ecuación del criador</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="correlacionada.html"><a href="correlacionada.html#ejercicios-12"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html"><i class="fa fa-check"></i><b>13</b> Selección Artificial II</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="13.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#criterios-y-objetivos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.1</b> Criterios y objetivos de selección</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.2" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-basada-en-un-solo-tipo-de-fuente-de-información"><i class="fa fa-check"></i><b>13.2</b> Selección basada en un solo tipo de fuente de información</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#diferentes-tipos-de-selección-basados-en-estructuras-de-parentesco-definidas"><i class="fa fa-check"></i>Diferentes tipos de selección basados en estructuras de parentesco definidas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-las-heredabilidades-en-los-distintos-tipos-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de las heredabilidades en los distintos tipos de selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.3" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#combinando-la-información-proporcionada-por-diferentes-tipos-de-parientes"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3</b> Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-de-la-matriz-de-varianzas-covarianzas-fenotípica"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos de la matriz de varianzas-covarianzas fenotípica</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#cálculo-de-los-elementos-del-vector-de-varianzas-covarianzas-genéticas"><i class="fa fa-check"></i>Cálculo de los elementos del vector de varianzas-covarianzas genéticas</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-un-progenitor"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de un progenitor</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#información-propia-y-de-varios-hermanos-enteros"><i class="fa fa-check"></i>Información propia y de varios hermanos enteros</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i>Pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="13.3.1" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#límites-de-la-eficiencia-en-pruebas-de-progenie"><i class="fa fa-check"></i><b>13.3.1</b> Límites de la eficiencia en pruebas de progenie</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#precisión-del-valor-de-cría-a-partir-del-índice"><i class="fa fa-check"></i>Precisión del valor de cría a partir del índice</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.4" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-de-selección-para-varias-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.4</b> Métodos de selección para varias características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#selección-en-tandem"><i class="fa fa-check"></i>Selección en tandem</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#niveles-independientes-de-rechazo"><i class="fa fa-check"></i>Niveles Independientes de Rechazo</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección"><i class="fa fa-check"></i>Índices de Selección</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.5" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#índices-de-selección-para-múltiples-características"><i class="fa fa-check"></i><b>13.5</b> Índices de selección para múltiples características</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#el-índice-de-smith-hazel"><i class="fa fa-check"></i>El índice de Smith-Hazel</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="13.6" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#métodos-y-técnicas-avanzadas-de-selección"><i class="fa fa-check"></i><b>13.6</b> Métodos y técnicas avanzadas de selección</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#blup-las-ecuaciones-del-modelo-mixto-lineal"><i class="fa fa-check"></i>BLUP: las ecuaciones del modelo mixto lineal</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="selartifII.html"><a href="selartifII.html#ejercicios-13"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html"><i class="fa fa-check"></i><b>14</b> Endocría, exocría, consanguinidad y depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="14.1" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-aumento-de-la-consanguinidad-a-partir-del-número-de-individuos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.1</b> El aumento de la consanguinidad a partir del número de individuos</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#qué-proporción-de-machos-es-necesaria-para-mantener-un-tamaño-efectivo-poblacional-mínimo"><i class="fa fa-check"></i>¿Qué proporción de machos es necesaria para mantener un tamaño efectivo poblacional mínimo?</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.2" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-coeficiente-de-consanguinidad-en-razas-lecheras"><i class="fa fa-check"></i><b>14.2</b> El coeficiente de consanguinidad en razas lecheras</a></li>
<li class="chapter" data-level="14.3" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#depresión-endogámica"><i class="fa fa-check"></i><b>14.3</b> Depresión endogámica</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#los-riesgos-del-uso-masivo-de-reproductores-y-la-endogamia-elevada"><i class="fa fa-check"></i>Los riesgos del uso masivo de reproductores y la endogamia elevada</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#redistribución-en-la-varianza-genética"><i class="fa fa-check"></i>Redistribución en la varianza genética</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.4" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#exocría-y-heterosis"><i class="fa fa-check"></i><b>14.4</b> Exocría y Heterosis</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#el-modelo-del-templo-griego"><i class="fa fa-check"></i>El modelo del templo griego</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#un-modelo-sencillo-de-heterosis-bajo-exocría"><i class="fa fa-check"></i>Un modelo sencillo de heterosis bajo exocría</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#complementariedad"><i class="fa fa-check"></i>Complementariedad</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#tipos-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i>Tipos de cruzamientos</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="14.5" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#modelo-genético-de-cruzamientos"><i class="fa fa-check"></i><b>14.5</b> Modelo genético de cruzamientos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#ejercicios-14"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="endoexo.html"><a href="endoexo.html#notas-al-pie"><i class="fa fa-check"></i>Notas al pie</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html"><i class="fa fa-check"></i><b>15</b> Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="15.1" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#plasticidad-fenotípica-y-normas-de-reacción"><i class="fa fa-check"></i><b>15.1</b> Plasticidad fenotípica y normas de reacción</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.2" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#interacción-gxe-en-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.2</b> Interacción GxE en dos ambientes</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.3" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#correlación-genética-a-través-de-dos-ambientes"><i class="fa fa-check"></i><b>15.3</b> Correlación genética a través de dos ambientes</a>
<ul>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#procedimientos-de-estimación"><i class="fa fa-check"></i>Procedimientos de estimación</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="15.4" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#genética-cuantitativa-de-la-interacción-gxe"><i class="fa fa-check"></i><b>15.4</b> Genética cuantitativa de la interacción GxE</a></li>
<li class="chapter" data-level="15.5" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#otros-ejemplos-de-interacción-genotipo-ambiente"><i class="fa fa-check"></i><b>15.5</b> Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="GxE.html"><a href="GxE.html#ejercicios-15"><i class="fa fa-check"></i>Ejercicios</a></li>
</ul></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><a href="apendice-a-conceptos-matemáticos-básicos.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE A: Conceptos Matemáticos Básicos</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><a href="apendice-b-cálculo-diferencial-e-integral-ecuaciones-diferenciales.html"><i class="fa fa-check"></i>APENDICE B: Cálculo Diferencial e Integral, ecuaciones diferenciales</a></li>
<li class="chapter" data-level="" data-path="bibliografía.html"><a href="bibliografía.html"><i class="fa fa-check"></i>Bibliografía</a></li>
<li class="divider"></li>
<li><a href="https://github.com/rstudio/bookdown" target="blank">Published with bookdown</a></li>

</ul>

      </nav>
    </div>

    <div class="book-body">
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        <div class="book-header" role="navigation">
          <h1>
            <i class="fa fa-circle-o-notch fa-spin"></i><a href="./">Introducción a la Genética de Poblaciones y a la Genética Cuantitativa</a>
          </h1>
        </div>

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            <section class="normal" id="section-">
<div id="correlacionada" class="section level1" number="12">
<h1><span class="header-section-number">Capítulo 12</span> Correlaciones y Respuesta Correlacionada</h1>
<p>Hasta ahora, en la mayor parte de nuestro recorrido nos hemos limitado a examinar una un solo fenotipo cada vez. Hemos construido modelos sobre el genotipo, descompiendo su expresión en la suma de los aportes genéticos y ambientales y en algunos casos su interacción. Más aún, en el capítulo <a href="selartifI.html#selartifI">Selección Artificial I</a> estudiamos cómo sería la respuesta a nuestro esfuerzo de selección direccional en función de la presión de selección que ejercemos y de los parámetros genéticos asociados a la característica. Sin embargo, por lo general estamos interesados en mejorar más de un fenotipo en los individuos. En ovinos deseamos aumentar el peso del vellón, pero al mismo tiempo deseamos reducir el diámetro de las fibras. En producción lechera (en nuestro país) deseamos aumentar la producción de grasa y de proteína (en kg), pero al mismo tiempo deseamos reducir los litros de leche (ya que la industria castiga el volumen), reducir el recuento de células somáticas (al premiado por la industria) y al menos mantener el nivel de fertilidad del rodeo. En el capítulo <a href="selartifII.html#selartifII">Selección Artificial II</a> veremos diferentes estrategias para alcanzar estos objetivos múltiples, pero para llegar a eso primero debemos entender la base causal de las relaciones entre diferentes características fenotípicas.</p>
<p>En el presente capítulo definiremos los tipos de correlaciones fenotípica (observable), genética (aditiva) y ambiental, en un modelo genético simplificado, donde el ambiente extendido contendrá además de los efectos ambientales propiamente dichos, todos los efectos genéticos no-aditivos. Esto nos permitirá simplificar en gran medida los análisis. Discutiremos las causas que se encuentran por detrás de las correlaciones genéticas (pleiotropía y ligamiento) y ambientales. Veremos también que la correlación fenotípica no es la suma de las correlaciones genética y ambiental, para lo que primero introduciremos una herramienta fundamental: el “path analysis” (o análisis de coeficientes de paso). A partir de esto descubriremos que la relación entre los tres tipos de correlaciones (fenotípica, genética y ambiental) también incluye las raíces cuadradas de las heredabilidades de las dos características analizadas. Veremos otra forma de llegar al mism resultado de la relación entre las tres correlaciones y discutiremos el comportamiento de esta función de varias variables. Cerraremos esta parte discutiendo algunos métodos que nos permiten estimar el valor de las correlaciones genética y ambiental, ya que ninguna de las dos es observable.</p>
<p>En la parte final de este capítulo veremos el tema desde el punto de vista de la selección. Primero analizaremos la respuesta correlacionada que aparece en una característica cuando estamos seleccionando por otra. Esto nos permitirá desarrollar una estrategia de selección en una característica basada en la información de otra correlacionada, por lo que nalizaremos también la eficiencia relativa de las dos estrategias. Veremos una forma interesante de organizar la información genética, ambiental y fenotípica, a través de las matrices de varianza-covarianza y veremos como calcular los parámetros genéticos a partir de ellas. Finalmente, para cerrar el capítulo, veremos la generalización de la <strong>ecuación del criador</strong> a varias características a la vez a través de la <strong>ecuación de Lande</strong>, discutiremos la información que aporta la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> de varianza-covarianza genética acerca de las posibles líneas a través de las cuales la selección puede ser exitosa y de las restricciones que la misma impone a la evolución de las características.</p>
<div id="causas-genéticas-y-ambientales-de-las-correlaciones" class="section level2" number="12.1">
<h2><span class="header-section-number">12.1</span> Causas genéticas y ambientales de las correlaciones</h2>
<p>El fenotipo, de acuerdo a nuestro modelo genético básico, lo hemos descompuesto en los aportes genéticos y los aportes ambientales, más (en algunos casos) los aportes de la interacción entre el genotipo y el ambiente. Por lo tanto, cuando hablamos de correlaciones fenotípicas entre características que observamos en los individuos, no es de extrañar que la base de estas correlaciones se puedan descomponer también en los aportes de la genética, es decir las correlaciones genéticas y los aportes ambientales y sus correspondientes correlaciones. En la presente sección vamos a discutir las bases biológicas y causales de estas correlaciones, mientras que en las siguientes secciones de este capítulo desarrollaremos la teoría para interpretarlas y cuantificarlas.</p>
<hr />
<p><strong>Correlación fenotípica</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos <strong>es la correlacción entre los valores fenotípicos</strong> (observables) de cada individuo en ambas características.</p>
<hr />
<div id="causas-de-las-correlaciones-genéticas" class="section level3 unnumbered">
<h3>Causas de las correlaciones genéticas</h3>
<p>Claramente, podemos calcular correlaciones entre cualquier par de mediciones que tengamos en los mismos individuos y por lo tanto podemos luego buscar las causas, genética y ambientales de los resultados obtenidos. Sin embargo, en algunos casos las características que pretendemos medir como dos características diferentes son apenas distinguibles entre sí, por lo que no es sorprendente que en esos casos la correlación genética se explique por si sola. Por ejemplo, si pesamos a los individuos en una balanza que usa el Sistema Internacional de Unidades (SI, kg) y luego las pesamos otra balanza que utiliza las unidades del sistema imperial Británico (libras), la correlación entre las dos características debería ser muy alta, particularmente si las balanzas se funcionan bien y el intervalo entre las dos medidas realizadas es corto. Técnicamente son dos características distintas, peso en la primer balanza y peso en la segunda balanza, pero más allá de factores que podemos asociar al error (calibración y variaciones temporales mínimas, por ejemplo una vaca que orino entre medidas), la variable biológica de interés es exactamente la misma. Por lo tanto, la genética que controla el peso de los individuos es la misma y no hace falta buscar causas misteriosas. De hecho, si las estimaciones de la correlación genética entre ambas características nos diera un valor bajo, deberíamos sospechar fuertemente de problemas serios en el estudio. Sin duda se trata de un caso extremo, pero en general resulta útil reflexionar sobre el origen posible de cualquier correlación entre características para las que obtengamos estimaciones de correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales.</p>
<hr />
<p><strong>Correlación genética (aditiva)</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos <strong>es la correlacción entre los valores de cría</strong> de cada individuo en ambas características.</p>
<hr />
<p>Desde el <strong>punto de vista genético</strong> hay dos causas que claramente pueden estar por detrás de la correlación entre dos mediciones realizadas en individuos (muestreados al azar) de la población: <strong>pleiotropía</strong> y <strong>ligamiento</strong>. En el capítulo <a href="dosloci.html#dosloci">Dinámica de 2 <em>loci</em></a> discutimos lo que acontecía cuando la proximidad física de los <em>loci</em> disminuía la probabilidad de recombinación entre los mismos. En ese caso, determinadas combinaciones de alelos (<strong>haplotipos</strong>) tienden a aparecer con mayor frecuencia de lo que sería esperable por azar <strong>si no estuviesen “ligados”</strong> (que sería el producto de las frecuencias de cada alelo). Si, por ejemplo, dos <em>loci</em> se encuentran fuertemente “ligados” y cada uno de ellos controla (genes de efecto mayor) una característica diferente, entonces valores específicos en una característica estarán asociados a valores específicos en otra característica, lo que genera correlación. Supongamos un caso sencillo, dos <em>loci</em> <span class="math inline">\(A\)</span> y <span class="math inline">\(B\)</span>, cada uno gobernando una característica diferente, con dos alelos cada uno: <span class="math inline">\(A=5\)</span>, <span class="math inline">\(a=1\)</span> para la primera característica, <span class="math inline">\(B=4\)</span>, <span class="math inline">\(b=2\)</span> para la segunda característica. Si los dos <em>loci</em> no se encuentran ligados, la segregación distribuirá los gametos en forma independiente para los dos <em>loci</em> y por lo tanto no existirá correlación de valores entre las dos características. Sin embargo, en el caso de que se encuentren totalmente “ligados,” supongamos que <span class="math inline">\(A\)</span> va siempre con <span class="math inline">\(B\)</span> y que <span class="math inline">\(a\)</span> va siempre con <span class="math inline">\(b\)</span>. En ese caso, solo tendremos dos haplotipos posibles: <span class="math inline">\(AB\)</span> y <span class="math inline">\(ab\)</span>. Sin perdida de generalidad, supongamos que las frecuencias de <span class="math inline">\(A\)</span> y <span class="math inline">\(B\)</span> son iguales a <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>, por lo que los haplotipos <span class="math inline">\(AB\)</span> y <span class="math inline">\(ab\)</span> tendrán también frecuencias de <span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span>. Ahora, los posibles genotipos y sus valores para las dos características serán</p>
<p><br />
</p>
<table>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Genotipo</th>
<th align="left">Frecuencia</th>
<th align="left">Caract. 1</th>
<th align="left">Caract. 2</th>
<th align="left">Dif.1</th>
<th align="left">Dif.2</th>
<th align="left">Prod.1,2</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(AB/AB\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(5+5=10\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(4+4=8\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(4\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(2\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(8\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"><span class="math inline">\(AB/ab\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\frac{1}{2}\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(5+1=6\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(4+2=6\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(0\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(0\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(0\)</span></td>
</tr>
<tr class="odd">
<td align="left"><span class="math inline">\(ab/ab\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\frac{1}{4}\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(1+1=2\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(2+2=4\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(-4\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(-2\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(8\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left"></td>
<td align="left"></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\mu_1=6\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\mu_2=6\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\sigma^2_1=8\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\sigma^2_2=2\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\sigma_{12}=4\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
</p>
<p>Arriba, <strong>Dif. 1</strong> y <strong>Dif.2</strong> representan las diferencias de los valores de cada genotipo respecto a las medias correspondientes de cada característica (que están en la última línea de la tabla, en la columna respectiva), mientras que <strong>Prod.1,2</strong> se refiere al producto cruzado de esas diferencias.</p>
<p>Las varianzas de las características 1 y 2 y la covarianza entre ellas se calculan como de costumbre, es decir</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{\sigma^2_1=\frac{1}{4}(4)^2+\frac{1}{2}(0)^2+\frac{1}{4}(-4)^2=4+0+4=8}\\
\mathrm{\sigma^2_2=\frac{1}{4}(2)^2+\frac{1}{2}(0)^2+\frac{1}{4}(-2)^2=1+0+1=2}\\
\mathrm{\sigma_{12}=\frac{1}{4}8+\frac{1}{2}0+\frac{1}{4}8=2+0+2=4}
\end{equation}\]</span></p>
<p>De acuerdo a la definición del coeficiente de correlación, podemos calcularla a partir de los datos de la tabla de arriba como</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{12}=\frac{\sigma_{12}}{\sqrt{\sigma^2_1\ \sigma^2_2}}=\frac{4}{\sqrt{8 \times 2}}=\frac{4}{\sqrt{16}}=\frac{4}{4}=1}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, en este caso, la correlación genética (aditiva) entre las dos características es igual a 1. Como no hemos invocado ningún otro fenómeno, solo el <strong>ligamiento completo</strong> entre estos dos <em>loci</em>, pese a que hemos tomado valores arbitrarios para los alelos, la posibilidad de que el ligamiento sea causa de la correlación genética queda asentado.</p>
<p>En el caso de la correlación inducida por el desequilibrio de ligamiento, se trata de un fenómeno de carácter temporal; excepto en las regiones cromosómica que no poseen recombinación, en la medida de que discurra el tiempo, dependiendo de la tasa de recombinación, en algún momento se producirán dichos eventos de recombinación entre los <em>loci</em> y por lo tanto el fenómeno de ligamiento tenderá a desaparecer, como vimos en la sección <a href="dosloci.html#la-evolución-en-el-tiempo-del-desequilibrio-de-ligamiento">La evolución en el tiempo del desequilibrio de ligamiento</a> del capítulo <a href="dosloci.html#dosloci">Dinámica de 2 <em>loci</em></a>. De hecho, como vimos en dicha sección, la tasa de decaimiento del ligamiento es aproximadamente exponencial, ya que para una tasa de recombinación <span class="math inline">\(r\)</span>, el desequilibrio en el tiempo <span class="math inline">\(t\)</span> (medido en generaciones) es igual a</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
D_t=(1-r)^t D_0 \approx e^{-rt} D_0
\end{equation}\]</span></p>
<p>Este comportamiento exponencial del decaimiento en el desequilibrio de ligamiento, ver figura <a href="dosloci.html#fig:Dtevol">5.4</a>, lleva a que en unas pocas generaciones el efecto del mismo en la correlación genética prácticamente desaparezca.</p>
<p><br />
</p>
<p>El segundo fenómeno que puede explicar fácilmente la correlación genética entre dos características es la <strong>pleiotropía</strong>. Existen muchas definiciones de pleiotropía ya que el concepto ha ido cambiando con el tiempo, pero básicamente es el efecto que un <em>locus</em> produce en más de una característica fenotípica, sea esta entendida en el sentido tradicional o en el extendido que incluye, por ejemplo, la expresión génica (el transcriptoma). En la figura <a href="correlacionada.html#fig:pleiotrop">12.1</a> se ilustra el mecanismo básico de la pleiotropía. La línea horizontal a trazos separa lo que sería lo determinado a nivel genómico de lo que observamos a nivel fenotípico (en el sentido tradicional, pesos, alturas, colores, diámetros de características, cantidad de productos, porcentaje de materias, etc.), aunque esta distinción no se aplica a los <strong>fenotipos de expresión génica</strong>.</p>
<p>La característica fenotípica 1 se encuentra controlada desde el punto de vista genético por un solo gen, que es a su vez regulado por un regulador exclusivo para ese gen. Por lo tanto, <strong>desde el punto de vista genético</strong> existe razón para que la pleiotropía induzca una correlación de la característica 1 con cualquiera de las otras. En cambio, mientras que la <strong>característica 2</strong> está controlada desde el punto de vista genético por un solo gen, el <strong>gen 2</strong> con su propio regulador, <strong>la característica 3 está gobernada por dos genes</strong>, el <strong>gen 2</strong> y el <strong>gen 3</strong>. Esto hace que la expresión del <strong>gen 2</strong> controle, al menos parcialmente, las dos características. Sin duda, es una buena razón para esperar que esta causa en común genere una correlación (de origen genético) en los datos fenotípicos observados. Por último, las características 4 y 5 están cada una de ellas gobernadas por un solo gen, distinto, por que podríamos pensar que no hay razón para que exista pleiotropía. Sin embargo, ambos genes, el <strong>gen 4</strong> y el <strong>gen 5</strong> comparten un mismo regulador (además de la posibilidad de que tengan otros reguladores), por lo que la expresión de ambos genes será una función del mismo regulador y por lo tanto tendrán expresiones correlacionadas, lo que a su vez, posiblemente induzca una correlación a nivel fenotípico.</p>
<p><br />
</p>

<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:pleiotrop"></span>
<img src="figuras/pleiotropia.jpg" alt="Ilustración de algunos mecanismos moleculares que generan pleiotropía. La característica 1 (“rectángulos” violetas) se encuentra controlada a nivel genético por un solo gen (círculos rojos), que es controlado a su vez por un regulador (triángulos azules) que no afecta ningún otro gen, por lo que su correlación genética con el resto de las características en el diagrama es cero. Las características fenotípicas 2 y 3 se encuentran al menos parcialmente controladas por el gen 2 (que tiene un solo regulador), por lo que este gen afecta simultaneamente la expresión de ambas características y es posible que aparezca una correlación genética. Finalmente, las características 4 y 5 se encuentran controladas a nivel genético por diferentes genes, pero ambos genes están regulados (posiblemente en forma parcial) por un solo regulador (el regulador 4), por lo que ambos genes tendrán expresiones correlacionadas y posiblemente se observe correlación entre las características fenotípicas. Los diferentes “ambientes” que influyen a las características pueden incidir en las correlaciones fenotípicas si son compartidos entre características, como por ejemplo el ambiente 1 y el ambiente 2." width="720" />
<p class="caption">
Figure 12.1: Ilustración de algunos mecanismos moleculares que generan pleiotropía. La característica 1 (“rectángulos” violetas) se encuentra controlada a nivel genético por un solo gen (círculos rojos), que es controlado a su vez por un regulador (triángulos azules) que no afecta ningún otro gen, por lo que su correlación genética con el resto de las características en el diagrama es cero. Las características fenotípicas 2 y 3 se encuentran al menos parcialmente controladas por el gen 2 (que tiene un solo regulador), por lo que este gen afecta simultaneamente la expresión de ambas características y es posible que aparezca una correlación genética. Finalmente, las características 4 y 5 se encuentran controladas a nivel genético por diferentes genes, pero ambos genes están regulados (posiblemente en forma parcial) por un solo regulador (el regulador 4), por lo que ambos genes tendrán expresiones correlacionadas y posiblemente se observe correlación entre las características fenotípicas. Los diferentes “ambientes” que influyen a las características pueden incidir en las correlaciones fenotípicas si son compartidos entre características, como por ejemplo el ambiente 1 y el ambiente 2.
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<p>Como hemos discutido previamente en otros capítulos, son raras las características de interés cuantitativas gobernadas por un solo gen y no demasiadas las que parecen gobernadas por unos pocos genes de efecto mayor. Esto lleva a una dificultad importante a la hora de identificar el mecanismo preciso a nivel molecular y estimar sus efectos: existen pocas características cuantitativas gobernadas por muy pocos genes, donde se podrían identificar en forma relativamente sencilla los mecanismos de las interacciones y la mayoría están gobernadas por muchos genes, donde por lo tanto resulta casi imposible determinar todas las posibles interacciones entre genes, reguladores, inhibidores, etc. y mucho menos estimar sus efectos. Sin embargo, entre las correlaciones genéticas estudiadas hay muchas que son fuertes o moderadamente fuertes y que persisten a lo largo del tiempo, por lo que debemos suponer que existe un nivel importante de pleiotropía para las mismas.</p>
<p>Existen numerosos ejemplos de pleiotropía en características más cualitativas que cuantitativas (en muchos casos porque las mismas resulan difíciles de cuantificar, como por ejemplo con el grado de padecimiento de una enfermedad). Un ejemplo clásico de pleiotropía a nivel de enfermedades que se ven en humanos es la <strong>fenilcetonuria</strong> (también conocida como <strong>PKU</strong>), una alteración congénita del metabolismo causada reducción o ausencia de la actividad en la enzima <strong>fenilalanina hidroxilasa</strong>. Esta última enzima es codificada por el gen PAH, localizado en el cromosoma 12 entre las bandas 12q22-q24.2 y tiene como cometido metabolizar el aminoácido <strong>fenilalanina</strong> (“Phe”), convirtiéndolo en otros metabolitos útiles para el cuerpo, es especial el aminoácido <strong>tirosina</strong> (“Tyr”). Se conocen más de 400 mutaciones en ese gen que producen una alteración en la capacidad metabólica del mismo, lo que lleva bajo una dieta normal a un incremento patológico en los niveles de fenilalanina. Estos niveles elevados de fenilalanina dañan el cerebro (usualmente en recién nacidos), provocando anormalidades en su funcionamiento, microencefalia, discapacidad intelectual, desórdenes de conducta, pero también otras manifestaciones físicas como decoloración de cabellos y piel, un olor muy particular y eccema. Claramente, el efecto genético de un gen (PAH) se manifiesta en diferentes características fenotípica, lo que es nuestra definición de pleiotropía. Afortunadamente, en nuestro país y en gran parte del mundo se les realiza a los recién nacidos un test que se conoce como <strong>despistaje de enfermedades metabólicas</strong> (y que en nuestro país incluye Hipotiroidismo congénito, Fenilcetonuria, Hiperplasia suprarrenal congénita y Fibrosis quística) por lo que detectada en forma temprana alcanza con un control estricto de la dieta para eliminar sus consecuencias.</p>
<p>Entre los animales domésticos se debate el rol que pudo (y puede haber tenido la pleiotropía) en los procesos de domesticación. De hecho, pese a que hemos domesticado a diferentes especies, de grupos tan distantes como las aves y los mamíferos, en general determinadas características se repiten cuando comparamos la especie domesticada con la correspondiente salvaje (mansedumbre, tolerancia al humano, menor curiosidad, menor tamaño de las glándulas suprarrenales, etc.). Sin duda que podemos apelar en algunos casos al ligamiento entre características y en algunos casos se han encontrado determinantes genéticos en el mismo entorno genómico, pero parece difícil de generalizar a todas las características. Sin embargo, por las dificultades que hemos mencionado previamente para identificar las bases moleculares de la pleiotropía en características cuantitativas, ha resultado una teoría con poco sustento (<span class="citation"><a href="#ref-Wright2015" role="doc-biblioref">D. Wright</a> (<a href="#ref-Wright2015" role="doc-biblioref">2015</a>)</span>).</p>
<p>Un ejemplo de pleiotropía en animales es el de la sordera en gatos blancos de ojos azules, donde el 40% de estos padecen la enfermedad. Una pista acerca de la base genética de esta enfermedad proviene de que los gatos con un ojo amarillo y el otro azul solo son sordos del lado del ojo azul. Se trata de una patología no exclusivamente observable en gatos, ya que por ejemplo, el síndrome de Waardenburg (SW) en humanos es un trastorno que se caracteriza por sordera (en grados variables) y en anomalías en la pigmentación de los ojos, cabello y piel (todas ellas estructuras derivadas de la cresta neural). Otro ejemplo de pleiotropía en animales domésticos es la que produce el gen “frizzle” en aves, por ejemplo la raza Kirin de gallinas. En efecto, mutaciones en este gen provocan un curvado hacia afuera de las plumas, en lugar de su disposición paralela al cuerpo original. Pero además de ese llamativo fenotipo, dicho gen también incrementa la temperatura corporal, aumenta la tasa metabólica y el flujo de sangre, además de incrementar la capacidad digestiva y disminuir la producción de huevos (<span class="citation"><a href="#ref-Lobo2008" role="doc-biblioref">Lobo</a> (<a href="#ref-Lobo2008" role="doc-biblioref">2008</a>)</span>).</p>
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<div id="causas-de-las-correlaciones-ambientales" class="section level3 unnumbered">
<h3>Causas de las correlaciones ambientales</h3>
<p>Muchas de las características fenotípicas de interés poseen, por varias razones, una base causal muy similar y que a veces subyace a varias características. Por ejemplo, todas aquellas características que aumentan su expresión con el tamaño de los animales tendrán una correlación derivada de esa base común. Resulta lógico que, dentro de la misma población y de la misma raza, ovejas más grandes (más pesadas) tiendan a producir una mayor superficie de cuero y un vellón mayor (más pesado) ya que tienen más superficie. Por lo tanto, para las características de superficie de cuero ovino y peso de vellón limpio esperamos una correlación fenotípica positiva. Pero, ¿cuál es la base causal de esta correlación? Como lo expresamos antes, la causa está en que, a una densidad de fibras determinada, la superficie se vincula directamente con el número de fibras totales. Si nos ponemos más finos en la búsqueda de las causas, podríamos pensar que el tamaño (volumen) de los animales influencia directamente la superficie, ya que las formas de las ovejas son bastante similares (hay pocas ovejas esféricas, mucho menos cúbicas y no conocemos reportes de ovejas cónicas) y por lo tanto, dentro de una misma raza y población las relación superficie/volumen es una función relativamente estable. De hecho, esta relación tiene que ver con el tamaño de los animales y con el clima donde viven, ya que el calor se genera proporcionalmente al volumen, mientras que se disipa en proporción al área. Como dato curioso, <strong>algunos osos</strong> que habitan en climas muy fríos son, desde este punto de vista <strong>casi “esféricos”</strong>, ya que la esfera es el cuerpo con menor relación superficie volumen.</p>
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<p><strong>Correlación ambiental</strong> entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos, estrictamente <strong>es la correlacción entre los desvíos ambientales</strong> que forman parte del valor fenotípico de cada individuo en ambas características. Usualmente, en la práctica se considera un ambiente extendido, que incluye <strong>además del ambiente propiamente dichos los desvíos genéticos no-aditivos</strong>.</p>
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<p>Volvamos a nuestras ovejas. Por lo anterior, el tamaño de la oveja está determinando varias características fenotípicas que podemos medir. Lo mismo ocurre en vacas lecheras, donde el peso del animal se correlaciona con la producción de leche, grasa y proteína. Claramente, el tamaño de la vaca (a la misma raza y población) es un componente causal importante de todas estas características. A primera vista podríamos pensar que esta correlación es genética, ya que vacas más grandes y productivas producen crías más grandes y productivas. Sin embargo, un poquito de reflexión nos permite dudar de este argumento: el crecimiento de los animales depende de su alimentación también, es decir, animales mal alimentados no crecerán pese a tener el potencial. La alimentación la consideramos ambiente, por lo tanto el ambiente influencia también el tamaño, que de alguna manera determina las características productivas que nos interesa medir (producción de leche, grasa y proteína, por ejemplo). Desvíos positivos ambientales (producto de mejor alimentación que el promedio) en una característica, también (en este caso) lo serán en la otra, por lo que la correlación ambiental será positiva.</p>
<p>En ovinos, mejor alimentación suele producir vellones con mayor peso, pero al mismo tiempo incrementar el diámetro de la lana. En plantas, mejores suelos mejoraran varias características de rendimiento al mismo tiempo, por lo que si realizamos mediciones de pares de características en plantas obtenidas de un número de sustratos de diferentes vamos a tener una correlación de origen ambiental importante. De hecho, esto sugiere un método para estimar dicha correlación en plantas clonales, ya que al ser idéntica la genética, toda la correlación fenotípica observada será producto de las diferencias en el ambiente.</p>
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<div id="ejemplo-12.1" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.1</h4>
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<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
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<div id="introducción-al-path-analysis" class="section level2" number="12.2">
<h2><span class="header-section-number">12.2</span> Introducción al “path analysis”</h2>
<p>En muchos casos podemos observar correlaciones entre variables (que por lo tanto son observables), pero sabemos que dichas correlaciones son producto de relaciones entre otras variables que las explican, pero que no son observables. De hecho, en muchos casos podemos establecer modelos claros con las relaciones entre las distintas variables, tanto las observables como las no-observables. El objetivo pasa a ser entonces entender y estimar los coeficientes del modelo. Con eso en mente, Sewall Wright (<span class="citation"><a href="#ref-Wright1918" role="doc-biblioref">S. Wright</a> (<a href="#ref-Wright1918" role="doc-biblioref">1918</a>)</span>; <span class="citation"><a href="#ref-Wright1934b" role="doc-biblioref">Sewall Wright</a> (<a href="#ref-Wright1934b" role="doc-biblioref">1934b</a>)</span>) desarrolló el método conocido como de los <strong>coeficientes de paso</strong> (“path coefficients” en inglés).</p>
<p>La idea es sencilla, como se ilustra en la figura <a href="correlacionada.html#fig:pathcoeff">12.2</a>. Supongamos que tenemos una serie de variables, representadas con letras mayúsculas en la figura. Tenemos dos tipos básicos de relaciones entre variables: a) las “causales,” que vamos a representar con flechas rectas y con una sola punta, que apuntan desde la variable que explica a la explicada y b) las “no-causales,” que representan asociación de algún tipo entre variables (posiblemente debido a una causa común, no modelada), que vamos a representar con flechas curvas de dos puntas. A las variables que <strong>no reciben ninguna flecha recta</strong> (es decir, que no son explicadas por otras en el modelo) se las conoce como <strong>exógenas</strong>, mientras que <strong>las que reciben alguna flecha recta</strong> se las conoce como <strong>endógenas</strong>. Las flechas rectas representan, en un modelo lineal, variables que explican la variable a la que apuntan y por lo tanto, cuando trabajamos con correlaciones entre variables (es decir, variables estandarizadas), los coeficientes correspondientes serán los <strong>coeficientes de regresión estandarizados</strong>. Las coeficientes correspondientes a las flechas curvas de dos puntas serán simplemente los coeficientes de correlación entre las dos variables, marcando una situación de simetría que no tienen las flechas rectas.</p>
<p>De hecho, al observar con atención la figura <a href="correlacionada.html#fig:pathcoeff">12.2</a> vemos que hay un “tercer tipo” de flecha, representadas en color verde, que son flechas rectas pero que no salen desde ninguna variable específica. Estas flechas se usan para representar la variación residual, es decir, la no explicada por el modelo. En ciertos casos estas flechas son omitidas de los diagramas, pero deben ser tenidas en cuenta a la hora de entender la varianza explicada por las distintas variables del modelo. En algunos casos, como veremos más adelante, el residuo se modela específicamente (por ejemplo, dentro del ambiente), por lo que este tipo de flechas no aparece en dichos diagramas.</p>
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<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:pathcoeff"></span>
<img src="figuras/pathcoef.jpg" alt="Ejemplo de un diagrama de caminos (o de paso), ilustrando las relaciones entre variables. Las líneas rectas con una sola flecha (marcadas en azul aquí para mayor claridad) representan relaciones “causales” entre variables, apuntando desde la que explica a la explicada, mientras que las flechas curvas con dos puntas (en rojo) explican asociaciones de correlación entre variables." width="720" />
<p class="caption">
Figure 12.2: Ejemplo de un diagrama de caminos (o de paso), ilustrando las relaciones entre variables. Las líneas rectas con una sola flecha (marcadas en azul aquí para mayor claridad) representan relaciones “causales” entre variables, apuntando desde la que explica a la explicada, mientras que las flechas curvas con dos puntas (en rojo) explican asociaciones de correlación entre variables.
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<p>De acuerdo con Wright, si un diagrama de caminos está correctamente representado, entonces <strong>la correlación entre dos variables</strong> puede representarse como <strong>la suma de caminos compuestos</strong>, en los que <strong>para cada camino se multiplican los coeficientes que lo integran</strong>, que siguen tres reglas:</p>
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<p>1- <strong>No hay bucles</strong> (es decir, no se puede pasar dos veces por la misma variable en un camino)</p>
<p>2- <strong>No se puede avanzar y luego retroceder</strong> (para una correlación solo se utilizan las causas comunes, no los efectos comunes)</p>
<p>3- Solo se admite un <strong>máximo de una flecha curva por trayectoria</strong></p>
<p><br />
</p>
<p>Veamos algún ejemplo, utilizando la figura <a href="correlacionada.html#fig:pathcoeff">12.2</a> antes de pasar a la aplicación en genética que es de nuestro interés. La correlación entre <span class="math inline">\(\mathrm{A}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{B}\)</span> está determinada por el coeficiente correspondiente al único camino que cumple las tres reglas, es decir <span class="math inline">\(\mathrm{g}\)</span>. Lo mismo, para cualquiera de los pares de variables exógenas (<span class="math inline">\(\mathrm{A}\)</span>, <span class="math inline">\(\mathrm{B}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{C}\)</span>), con los coeficientes <span class="math inline">\(\mathrm{h}\)</span> e <span class="math inline">\(\mathrm{i}\)</span>. Si queremos ahora calcular la correlación entre <span class="math inline">\(\mathrm{A}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{D}\)</span>, que denotaremos como <span class="math inline">\(\mathrm{r_{AD}}\)</span>, tenemos un camino directo entre <span class="math inline">\(\mathrm{A}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{D}\)</span>, con coeficiente <span class="math inline">\(\mathrm{a}\)</span> y otro camino indirecto, desde <span class="math inline">\(\mathrm{A}\)</span> hacia <span class="math inline">\(\mathrm{B}\)</span> y luego hacia <span class="math inline">\(\mathrm{D}\)</span>, es decir, con coeficientes <span class="math inline">\(g\)</span> y <span class="math inline">\(b\)</span> (que deben multiplicarse). Sumando los dos caminos, tenemos entonces que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{AD}=a+b\cdot g}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pongámosle números a los coeficientes y veamos si podemos calcular alguna correlación más compleja. Supongamos que los coeficientes estimados (de alguna forma) son los siguientes: <span class="math inline">\(\mathrm{a=0,3; b=0,1;c=0,4;d=0,2;e=0,15;f=0,25;g=0,05;h=0,05;i=0,15}\)</span>. Vamos a calcular la correlación esperada entre <span class="math inline">\(\mathrm{A}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{E}\)</span>. De acuerdo a las tres reglas que vimos más arriba, los caminos posibles son: <span class="math inline">\(\mathrm{a\cdot d}\)</span>, <span class="math inline">\(\mathrm{g \cdot b \cdot d}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{i\cdot c}\)</span>. Por lo tanto, la correlación buscada será</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{AE}=a \cdot d + g \cdot b \cdot d + i\cdot c=0,3 \cdot 0,2 + 0,05 \cdot 0,1 \cdot 0,2 + 0,15 \cdot 0,40=0,121}
\end{equation}\]</span></p>
<p>La idea es bastante sencilla, aunque la estimación estadística de los coeficientes suele ser relativamente compleja y la especificación de los modelos muy importante. Al mismo tiempo que no deben faltar variables que sean relevantes, ya que sesgarían los estimados de los coeficientes, el agregar flechas innecesarias vuelve inestable las estimación de los coeficientes y por lo tanto representa modelos poco fiables a la hora de extraer conclusiones de los mismos. Existen muchos tratados sobre el tema, pero un excelente tratamiento del método y sus aplicaciones se encuentra en <span class="citation"><a href="#ref-LoehlinBeaujean2017" role="doc-biblioref">Loehlin and Beaujean</a> (<a href="#ref-LoehlinBeaujean2017" role="doc-biblioref">2017</a>)</span>.</p>
<div id="la-relación-entre-las-correlaciones-fenotípica-genética-y-ambiental" class="section level3 unnumbered">
<h3>La relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental</h3>
<p>La pregunta que se nos viene en mente es cómo se relaciona esto con la genética, y en particular con con la correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales que trataremos en este capítulo. Un excelente y extenso tratamiento del tema se puede ver en el libro <span class="citation"><a href="#ref-Li1955" role="doc-biblioref">Li</a> (<a href="#ref-Li1955" role="doc-biblioref">1955</a>)</span>, que se recomienda como lectura suplementaria. Como vimos previamente en el capítulo <a href="modelogenbas.html#el-modelo-genético-básico">El modelo genético básico</a>, por lo general solo observamos los fenotipos de los individuos, no los diferentes efectos genéticos y ambientales. Pero como vimos antes también, la correlación que observamos entre dos características medidas en cada uno de los individuos de una población posee, en general, una base genética y una base ambiental. La tentación inicial sería entonces de suponer (en forma errónea) que la correlación fenotípica es la suma de las correlaciones genética y ambiental. Sin embargo, tenemos una situación un poco más compleja y para modelarla vamos a utilizar el método de los coeficientes de paso desarrollado por Sewall Wright.</p>
<p>Para simplicar nuestro modelo, supongamos que solamente vamos a modelar el fenotipo de cada caracerística como la suma de los efectos aditivos y el resto de los componentes, que llamaremos “ambiente,” pero que tiene también los componentes genéticos no-aditivos y los errores de medición. Es decir, si llamamos <span class="math inline">\(\mathrm{E^{*}}\)</span> al ambiente propiamente dicho (más los errores de medición, entonces los fenotipos de las dos características que consideramos los modelamos como</p>
<p><span class="math display" id="eq:modcor12">\[\begin{equation}
\mathrm{P_1=A_1+E_1;\ E_1=D_1+I_1+E^{*}_1} \\
\mathrm{P_2=A_2+E_2;\ E_2=D_2+I_2+E^{*}_2}
\tag{12.1}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En la figura <a href="correlacionada.html#fig:corrfga">12.3</a> podemos observar una representación del diagrama de paso que representa la relación entre las variables correspondientes a las dos características (por ejemplo, entre Peso de Vellón Limpio y Diámetro de Fibra, entre Peso al Destete y Peso a los 18 meses, etc.). De acuerdo a nuestro modelo especificado en las ecuaciones <a href="correlacionada.html#eq:modcor12">(12.1)</a>, no existe interacción entre genotipo y ambiente, por lo que estas variables (y los caminos que las conectan) serán independientes. La línea horizontal a trazos representa la separación entre lo observable y lo no observable. **La flecha curva a trazos NO se especifíca normalmente en los diagramas ya que precisamente dicha correlación es la que el diagrama intenta explicar (con las otras variables); por dicha razón aparece representada a trazos y algo separada.</p>
<p><br />
</p>

<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:corrfga"></span>
<img src="figuras/corrfenogenamb.jpg" alt="Método de los “coeficientes de paso” para determinar las relaciones entre los componentes causales de la correlación fenotípica entre dos características en el mismo individuo. La línea a trazos horizontal representa la separación entre lo observable y y lo no-observable. Formalmente, el diagrama de pasos no incluye la curva a trazos representando \(\mathrm{r_{P_{12}}}\) (la correlación fenotípica entre las variables). En este modelo el “ambiente” \(\mathrm{E}\) incluye todos los efectos excepto los genéticos aditivos, es decir \(\mathrm{E=I+D+E^{*}}\) (con \(\mathrm{E^{*}}\) el “ambiente” propiamente dicho, incluyendo los errores de medición)." width="720" />
<p class="caption">
Figure 12.3: Método de los “coeficientes de paso” para determinar las relaciones entre los componentes causales de la correlación fenotípica entre dos características en el mismo individuo. La línea a trazos horizontal representa la separación entre lo observable y y lo no-observable. Formalmente, el diagrama de pasos no incluye la curva a trazos representando <span class="math inline">\(\mathrm{r_{P_{12}}}\)</span> (la correlación fenotípica entre las variables). En este modelo el “ambiente” <span class="math inline">\(\mathrm{E}\)</span> incluye todos los efectos excepto los genéticos aditivos, es decir <span class="math inline">\(\mathrm{E=I+D+E^{*}}\)</span> (con <span class="math inline">\(\mathrm{E^{*}}\)</span> el “ambiente” propiamente dicho, incluyendo los errores de medición).
</p>
</div>
<p><br />
</p>
<p>Existen entonces dos caminos independientes que debemos sumar, el genético (aditivo) y el ambiental. Para ello necesitamos obtener los coeficientes asociados a cada uno de los pasos. Los coeficientes de las flechas curvas son precisamente las correlaciones genética y ambiental, que dependerán de cada característica y que aún no sabemos como estimar (lo veremos más adelante), pero que a los fines de esta sección (relación entre correlaciones) nos alcanza con dejar así. Por otra parte, si recordamos de más arriba que los coeficientes de las líneas rectas eran los coeficientes de regresión estandarizados, debemos entonces determinar su valor.</p>
<p>Primero procederemos con los coeficientes de paso que unen a las variables <span class="math inline">\(\mathrm{A_1 \rightarrow P_1}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{A_2 \rightarrow P_2}\)</span>. De acuerdo a la definición de coeficiente de regresión estandarizado, <span class="math inline">\(\mathrm{\beta^{*}_{yx}=b_{yx}\frac{\sigma_x}{\sigma_y}}\)</span>, si <strong>el fenotipo es la variable dependiente</strong> y <strong>el valor de cría la independiente</strong> (es decir, la que explica parcialmente el fenotipo), el correspondiente coeficiente de regresión estandarizado sería</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrap">\[\begin{equation}
\mathrm{\beta^{*}_{PA}=b_{PA}\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=\frac{Cov(A,P)}{\sigma^2_A}\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=\frac{\sigma^2_A}{\sigma^2_A}\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=\frac{\sigma_A}{\sigma_P}=h}
\tag{12.2}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, el coeficiente de paso para <span class="math inline">\(\mathrm{A_1 \rightarrow P_1}\)</span> será <span class="math inline">\(\mathrm{h_1}\)</span> y el correspondiente a <span class="math inline">\(\mathrm{A_2 \rightarrow P_2}\)</span> será <span class="math inline">\(\mathrm{h_2}\)</span>.</p>
<p>Es conocido (de los cursos previos de estadística) que la proporción de la varianza explicada por una variable en la regresión lineal es el coeficiente de regresión estandarizado elevado al cuadrado (conocido como <span class="math inline">\(R^2\)</span>, no confundir esta <span class="math inline">\(R\)</span> con la respuesta a la selección para la que también usamos <span class="math inline">\(\mathrm{R}\)</span>, o con la repetibilidad, que en algunos textos también utilizan la misma letra), por lo que lo explicado por los efectos genéticos aditivos sería, para la característica 1, <span class="math inline">\(\mathrm{(h_1)^2=h^2_1}\)</span>, es decir la heredabilidad. Como hay solo dos variables independientes para cada fenotipo (lo genético-aditivo y el resto, ambiente más genética no-aditiva, incluyendo el error), entonces el otro componente debe explicar el resto de la varianza, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:path10">\[\begin{equation}
\mathrm{(h_1)^2+(e_1)^2=1} \therefore \mathrm{e^2_1=1-h^2_1 \therefore e_1=\sqrt{1-h^2_1}}
\tag{12.3}
\end{equation}\]</span></p>
<p>De la misma manera, para la segunda característica</p>
<p><span class="math display" id="eq:path11">\[\begin{equation}
\mathrm{(h_2)^2+(e_2)^2=1} \therefore \mathrm{e^2_2=1-h^2_2 \therefore e_2=\sqrt{1-h^2_2}}
\tag{12.4}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Aplicando la reglas de Wright, solo hay dos caminos posibles para explicar la correlación entre <span class="math inline">\(\mathrm{P_1}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{P_2}\)</span>, el camino formado por <span class="math inline">\(\mathrm{h_1\ r_{A_{12}}\ h_2}\)</span> y el camino formado por <span class="math inline">\(\mathrm{e_1\ r_{E_{12}}\ e_2}\)</span> y por lo tanto debemos sumarlos. Por lo tanto (reordenando los términos en cada camino), la correlación fenotípica observada es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:path15">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{P_{12}}=h_1\cdot h_2\cdot r_{A_{12}}+e_1\cdot e_2\cdot r_{E_{12}}}
\tag{12.5}
\end{equation}\]</span></p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.2" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.2</h4>
<p>En las ovejas verdes se observa una correlación (fenotípica) entre el Peso al Año de edad (PA) y el Peso de Vellón Sucio (PVS) de <span class="math inline">\(\mathrm{r_P}=0,70\)</span> (no vamos a usar los subíndices <span class="math inline">\(_{12}\)</span> en las correlaciones para simplificar la notación). Las heredabilidades de ambas características fueron estimadas en <span class="math inline">\(h^2_{PA}=0,49\)</span> y <span class="math inline">\(h^2_{PA}=0,36\)</span>. Por otra parte, un estudio reciente determinó que el mejor estimado de la correlación genética (aditiva) entre ambas características es de <span class="math inline">\(\mathrm{r_A}=0,55\)</span>. Estimar la correlación ambiental (en sentido amplio) y discutir los resultados.</p>
<p><br />
</p>
<p>De acuerdo a la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:path15">(12.5)</a>, la relación entre las correlaciones fenotípica, genética (aditiva) y ambiental es</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_P=h_1\cdot h_2\cdot r_{A}+e_1\cdot e_2\cdot r_{E}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, si despejamos la correlación ambiental, tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{E_{12}}=\frac{r_{P_{12}}-h_1\cdot h_2\cdot r_{A_{12}}}{e_1\cdot e_2}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Los coeficientes de paso genéticos se calculan directamente haciendo la raíz cuadrada de las correspondientes heredabilidades, es decir</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{h_{PA}=\sqrt{h^2_{PA}}=\sqrt{0,36}=0,6}\\
\mathrm{h_{PVS}=\sqrt{h^2_{PVS}}=\sqrt{0,49}=0,7}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por otra parte, los coeficientes de paso ambientales se calculan utilizando los resultados de la ecuaciones <a href="correlacionada.html#eq:path10">(12.3)</a> y <a href="correlacionada.html#eq:path11">(12.4)</a></p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{e_{PA}=\sqrt{1-h^2_{PA}}=\sqrt{1-0,36}=\sqrt{0,64}=0,80} \\
\mathrm{e_{PVS}=\sqrt{1-h^2_{PVS}}=\sqrt{1-0,49}=\sqrt{0,51} \approx 0,71}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, poniendo estos valores en la ecuación para <span class="math inline">\(\mathrm{r_{E_{12}}}\)</span>, tenemos</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{E}=\frac{r_{P}-h_{PA}\cdot h_{PVS}\cdot r_{A}}{e_{PA}\cdot e_{PVS}}=\frac{0,70-0,6 \cdot 0,7 \cdot 0,55}{0,80 \cdot 0,71} \approx 0,83}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, observamos que tanto la correlación fenotípica, como la genética (aditiva) y la ambiental son todas positivas y de carácter importante. La razón de la correlación genética entre las dos características consideradas es bastante esperable (dentro de la misma raza y población) ya que animales más pesados suelen ser más grandes y por lo tanto tener mayor superficie para generar lana. Se trata de una relación que estaría fundamentada, de alguna manera, en la pleiotropía, ya que los genes que regulan el crecimiento afectan a ambas características. Al mismo tiempo, la correlación ambiental también parece esperable, por similares razones a las de la correlación genética: animales que crecen más (por factores ambientales), van a producir medidas más altas en las dos características.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
</div>
</div>
<div id="métodos-para-determinar-la-correlación-genética" class="section level2" number="12.3">
<h2><span class="header-section-number">12.3</span> Métodos para determinar la correlación genética</h2>
<p>Hasta acá hemos discutido acerca de los distintos tipos de correlaciones, fenotípica, genética (aditiva) y ambiental, sin preocuparnos demasiado en su determinación. De hecho, la correlación fenotípica se puede calcular directamente de las observaciones. Por otra parte, también vimos la relación entre las tres correlaciones, por lo que si contamos con dos de ellas y las heredabilidades también podemos estimar la faltante. Más aún, veremos más adelante como calcular la correlación genética a partir de la matriz de varianza-covarianza genética <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span>, pero no discutimos como llegamos a la determinación de los elementos de la misma (las varianzas y covarianzas genéticas).</p>
<p>Históricamente, los métodos experimentales que se usaron para estimar la correlación genética fueron los mismos que se usaron para determinar las heredabilidades de las característícas. De hecho, con un mínimo de planificación, el mismo experimento permite obtener todas las estimaciones de interés. En la actualidad, la mayor parte de las estimaciones se realizan a través de modelos mixtos lineales en su forma multivariada, usando métodos iterativos sobre la versión multivariada del BLUP, propuesta inicialmente por <span class="citation"><a href="#ref-HendersonQuaas1976" role="doc-biblioref">C. R. Henderson and Quaas</a> (<a href="#ref-HendersonQuaas1976" role="doc-biblioref">1976</a>)</span> y que veremos en el capítulo <a href="selartifII.html#selartifII">Selección Artificial II</a>.</p>
<p>De cualquier manera, simplemente como forma de comprender las bases de la estimación vamos a ver uno de los diseños experimentales posibles. La idea es obtener estimaciones a través de un diseño del tipo <strong>progenitor-progenie</strong>. Para eso vamos a medir las dos características en todas las parejas de progenitor-progenie. Vamos a llamar <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> a los progenitores e <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> a las progenies, mientras que vamos a utilizar los subíndices <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> para las dos características.</p>
<p>De acuerdo con la notación anterior, vamos a obtener las siguientes 4 covarianzas:</p>
<p><br />
</p>
<ul>
<li><p><span class="math inline">\(\mathrm{Cov_{X_{1}Y_{2}}}\)</span> es la covarianza de la característica 1 en progenitor con la característica 2 en la progenie</p></li>
<li><p><span class="math inline">\(\mathrm{Cov_{X_{2}Y_{1}}}\)</span> es la covarianza de la característica 1 en progenitor con la característica 2 en la progenie</p></li>
<li><p><span class="math inline">\(\mathrm{Cov_{X_{1}Y_{1}}}\)</span> es la covarianza de la característica 1 en progenitor con la misma característica en la progenie</p></li>
<li><p><span class="math inline">\(\mathrm{Cov_{X_{1}Y_{1}}}\)</span> es la covarianza de la característica 2 en progenitor con la misma característica en la progenie</p></li>
</ul>
<p>La fórmula para las covarianzas observadas, para <span class="math inline">\(N\)</span> parejas de progenitor progenie es</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora1">\[\begin{equation}
\mathrm{Cov_{XY}\frac{\sum XY-\frac{\sum X \sum Y}{N}}{N-1}}
\tag{12.6}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Desde el punto de vista causal, las <strong>covarianzas cruzadas</strong> (una característica en el progenitor y la otra, diferente, en la progenie) se pueden describir como</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora2">\[\begin{equation}
\mathrm{Cov_{X_{1}Y_{2}}=Cov_{X_{2}Y_{1}}=\frac{1}{2}Cov_{A_{12}}+\frac{1}{4}Cov_{AA_{12}}+...}
\tag{12.7}
\end{equation}\]</span></p>
<p>es decir, un medio de la covarianza aditiva entre las características <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span>, un cuarto de la covarianza epistática del tipo <span class="math inline">\(\mathrm{A \times A}\)</span>, etc.</p>
<p>Por otro lado, como vimos en la sección <a href="parentesco.html#semejanza-entre-parientes">Semejanza entre parientes</a>, las covarianzas fenotípicas progenitor-progenie estiman un medio de varianza aditiva, por lo que</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora3">\[\begin{equation}
\mathrm{Cov_{X_{1}Y_{1}}=\frac{1}{2} V_{A_{1}}} \\
\mathrm{Cov_{X_{2}Y_{2}}=\frac{1}{2} V_{A_{2}}}
\tag{12.8}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, si despreciamos en la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:metestcora2">(12.7)</a> los términos epistáticos, un estimador razonable de la correlación genética entre las dos características sería</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora4">\[\begin{equation}
\mathrm{\hat r_{A_{12}}=\frac{Cov_{X_{1}Y_{2}}+Cov_{X_{2}Y_{1}}}{2 \sqrt{Cov_{X_{1}Y_{1}}\cdot Cov_{X_{2}Y_{2}}}}}
\tag{12.9}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Siempre es importante recordar que se trata de un estimador del “verdadero” valor de un parámetro genético y por lo tanto, la estimación es función de una o más variables aleatorias, es decir, con incertidumbre asociada a la estimación. Aunque la derivación escapa el alcance de la presente sección (<span class="citation"><a href="#ref-Robertson1959" role="doc-biblioref">Robertson</a> (<a href="#ref-Robertson1959" role="doc-biblioref">1959</a>)</span>; <span class="citation"><a href="#ref-Tallis1959" role="doc-biblioref">Tallis</a> (<a href="#ref-Tallis1959" role="doc-biblioref">1959</a>)</span>), un estimador aproximado del error estándar (<span class="math inline">\(\mathrm{EE()}\)</span>) del estimador de la correlación genética es</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora5">\[\begin{equation}
\mathrm{EE(r_A) \approx (1-r^2_A)\sqrt{\frac{EE(h^2_1)\ EE(h^2_2)}{2\ h^2_1\ h^2_2}}}
\tag{12.10}
\end{equation}\]</span></p>
<p><br />
</p>
<hr />
<p>Un diseño alternativo es el de medios hermanos, donde un padre (de <span class="math inline">\(I\)</span> disponibles) es apareado con varias (<span class="math inline">\(K\)</span>) madres. Con el cambio de notación de que ahora <span class="math inline">\(X\)</span> e <span class="math inline">\(Y\)</span> representan las dos características de interés, de acuerdo al análisis de varianza-covarianza para este diseño, tenemos la siguiente tabla de las esperanzas de cuadrados medios y del producto medio:</p>
<p><br />
</p>
<table style="width:100%;">
<colgroup>
<col width="13%" />
<col width="9%" />
<col width="25%" />
<col width="23%" />
<col width="27%" />
</colgroup>
<thead>
<tr class="header">
<th align="left">Factor</th>
<th align="left">g.l.</th>
<th align="left"><span class="math inline">\(\mathrm{E[CM_X]}\)</span></th>
<th align="left"><span class="math inline">\(\mathrm{E[CM_Y]}\)</span></th>
<th align="left"><span class="math inline">\(\mathrm{E[PM_{XY}]}\)</span></th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr class="odd">
<td align="left">Intergrupos</td>
<td align="left"><span class="math inline">\(I−1\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\sigma^2_{WX}+K\sigma^2_{BX}\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\sigma^2_{WY}+K\sigma^2_{BY}\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(cov_W+Kcov_B\)</span></td>
</tr>
<tr class="even">
<td align="left">Error</td>
<td align="left"><span class="math inline">\(I(K-1)\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\sigma^2_{WX}\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(\sigma^2_{WY}\)</span></td>
<td align="left"><span class="math inline">\(cov_W\)</span></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><br />
</p>
<p>A su vez, desde el punto de vista de los componentes causales, tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora6">\[\begin{equation}
\sigma^2_{BX}=\mathrm{\frac{V_{A_{X}}}{4}} \\
\sigma^2_{BY}=\mathrm{\frac{V_{A_{Y}}}{4}} \\
cov_B=\mathrm{\frac{Cov_{A_{XY}}}{4}}
\tag{12.11}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, de acuerdo a la definición del coeficiente de correlación genético aditiva, si dividimos la covarianza entre grupos de la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:metestcora6">(12.11)</a> entre la raíz cuadrada del producto de las varianzas entre grupos, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:metestcora7">\[\begin{equation}
r_{A_{XY}}=\frac{cov_B}{\sigma_{BX}\ \sigma_{BY}}=\frac{\frac{Cov_{A_{XY}}}{4}}{\sqrt{\frac{V_{A_{X}}}{4}\frac{V_{A_{Y}}}{4}}}=\frac{Cov_{A_{XY}}}{\sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}}
\tag{12.12}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que es el estimador de la correlación genética aditiva para este <strong>diseño de medio hermanos</strong>.</p>
<p>Un tratamiento mucho más detallado, así como diferentes estimados de correlaciones genéticas para diferentes características de interés productivo se encuentra en <span class="citation"><a href="#ref-CardellinoRovira1987" role="doc-biblioref">Cardellino and Rovira</a> (<a href="#ref-CardellinoRovira1987" role="doc-biblioref">1987</a>)</span>. También, en la sección <a href="correlacionada.html#respuesta-correlacionada">Respuesta correlacionada</a> veremos un procedimiento sencillo para estimar la correlación genética entre dos características, basado en la medición simultanea de la respuesta directa y la respuesta correlacionada.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.3" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.3</h4>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
</div>
<div id="la-correlación-fenotípica-y-su-relación-con-la-correlación-genética-aditiva-y-ambiental" class="section level2" number="12.4">
<h2><span class="header-section-number">12.4</span> La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental</h2>
<p>Más arriba, en la sección [Introducción al “path analysis”], dedujimos la relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental usando esa herramienta poderosa. Ahora vamos a arribar al mismo resultado partiendo desde otra perspectiva y discutiremos algunas restricciones asociadas a la relación entre las tres correlaciones y las heredabilidades de las dos características.</p>
<p>Nuevamente, como hicimos antes, usaremos una versión simplificada de nuestro modelo genético
básico, <span class="math inline">\(\mathrm{P=A+E}\)</span>, con <span class="math inline">\(\mathrm{E=D+I+E^{*}}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{E^{*}}\)</span> representando el ambiente propiamente dicho, más los errores de medición. La simplificación anterior significa que <strong>nuestro fenotipo ahora solo lo dividimos</strong> en el componente <strong>genético aditivo</strong> y <strong>el resto</strong>,
que notamos como <span class="math inline">\(\mathrm{E}\)</span> en este contexto, pero que comprende tanto lo
ambiental como lo genético no-aditivo. De acuerdo con esto, a partir de
las reglas que ya conocemos para las covarianzas y asumiendo que no
existe co-variación entre el componente aditivo de un individuo y el
ambiente (extendido) en el otro,</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae1">\[\begin{equation}
\mathrm{P=A+E}\\
\mathrm{Cov(P_1,P_2)=Cov(A_1+E_1,A_2+E_2)=Cov(A_1,A_2)+Cov(E_1,E_2)}
\tag{12.13}
\end{equation}\]</span></p>
<p>A su vez, a partir de la definición de coeficiente de correlación,</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae2">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{P_{12}}=\frac{Cov(P_1,P_2)} {\hat \sigma_{P_{1}}\ \hat \sigma_{P_{2}}}  \iff  Cov(P_1,P_2)= r_{P_{12}}\ \hat \sigma_{P_{1}}\ \hat \sigma_{P_{2}}} \\
\mathrm{r_{A_{12}}=\frac{Cov(A_1,A_2)} {\hat \sigma_{A_{1}}\ \hat \sigma_{A_{2}}}  \iff  Cov(A_1,A_2)= r_{A_{12}}\ \hat \sigma_{A_{1}}\ \hat \sigma_{A_{2}}} \\
\mathrm{r_{E_{12}}=\frac{Cov(E_1,E_2)} {\hat \sigma_{E_{1}}\ \hat \sigma_{E_{2}}}}  \iff  \mathrm{Cov(E_1,E_2)= r_{E_{12}}\ \hat \sigma_{E_{1}}\ \hat \sigma_{E_{2}}}
\tag{12.14}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si asumimos que la heredabilidad representa la partición de la
información que corresponde a los aditivo, podemos definir un
coeficiente de “ambientalidad” (que claramente no representa el
ambiente, sino todo lo que no es heredable), que sumado a la
heredabilidad debe dar 1 (el todo):</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae3">\[\begin{equation}
\mathrm{h^2_1+e^2_1=1 \iff e^2_1=1-h^2_1 \iff e_1=\sqrt{1-h^2_1}} \\
\mathrm{h^2_2+e^2_2=1 \iff e^2_2=1-h^2_2 \iff e_2=\sqrt{1-h^2_2}} \\
\mathrm{h_1=\sqrt{h^2_1}=\sqrt{\frac{\sigma^{2}_{A_1}}{\sigma^{2}_{P_1}}}= \frac{\sigma_{A_1}}{\sigma_{P_1}}} \\
\mathrm{h_2=\sqrt{h^2_2}=\sqrt{\frac{\sigma^{2}_{A_2}}{\sigma^{2}_{P_2}}}= \frac{\sigma_{A_2}}{\sigma_{P_2}}} \\
\mathrm{r_{P_{12}}=r_{A_{12}}\ h_1\ h_2\ + r_{E_{12}}\ e_1\ e_2}
\tag{12.15}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, sustituyendo las covarianzas en la parte de más arriba por su
correspondiente producto del coeficiente de correlación multiplicado por
los devíos estándar, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae4">\[\begin{equation}
\mathrm{Cov(P_1,P_2)=Cov(A_1,A_2)+Cov(E_1,E_2) \iff} \\
\mathrm{r_{P_{12}}\ \hat \sigma_{P_{1}}\ \hat \sigma_{P_{2}}= r_{A_{12}}\ \hat \sigma_{A_{1}}\ \hat \sigma_{A_{2}} + r_{E_{12}}\ \hat \sigma_{E_{1}}\ \hat \sigma_{E_{2}}}  \\
\mathrm{r_{P_{12}}=\frac{r_{A_{12}}\ \hat \sigma_{A_{1}}\ \hat \sigma_{A_{2}} + r_{E_{12}}\ \hat \sigma_{E_{1}}\ \hat \sigma_{E_{2}}}{\hat \sigma_{P_{1}}\ \hat \sigma_{P_{2}}}
=\frac{r_{A_{12}}\ \hat \sigma_{A_{1}}\ \hat \sigma_{A_{2}}}{\hat \sigma_{P_{1}}\ \hat \sigma_{P_{2}}} +\frac{r_{E_{12}}\ \hat \sigma_{E_{1}}\ \hat \sigma_{E_{2}}}{\hat \sigma_{P_{1}}\ \hat \sigma_{P_{2}}}} \\
\mathrm{r_{P_{12}}=r_{A_{12}}\ \frac{\hat \sigma_{A_{1}}}{\hat \sigma_{P_{1}}}\ \frac{\hat \sigma_{A_{2}}}{\hat \sigma_{P_{2}}}\ + r_{E_{12}}\ \frac{\hat \sigma_{E_{1}}}{\hat \sigma_{P_{1}}}\ \frac{\hat \sigma_{E_{2}}}{\hat \sigma_{P_{2}}}}
\tag{12.16}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Lo que nos lleva, finalmente a la relación</p>
<p><span class="math display" id="eq:eqcorrP">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{P_{12}}=r_{A_{12}}\ h_1\ h_2+ r_{E_{12}}\ e_1\ e_2} 
\tag{12.17}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Claramente, la correlación fenotípica no solo depende de las
correlaciones genética (aditiva) y ambiental (extendida), sino que
también depende de las precisiones de las dos características (o de sus
heredabilidades). Cuanto mayores sean las heredabilidades, mayor será la
influencia relativa de la correlación genética y viceversa para la
ambiental.</p>
<p>Una perspectiva interesante de la correlación fenotípica es analizar el
comportamiento de la respuesta en la ecuación
<a href="correlacionada.html#eq:eqcorrP">(12.17)</a> al variar alguno de los parámetros. Un problema mayor es que el número de
parámetros a variar no es pequeño; tenemos dos correlaciones, más dos
heredabilidades (o sus raíces cuadradas). Notar que tanto <span class="math inline">\(e_1\)</span> como
<span class="math inline">\(e_2\)</span> no son parámetros independientes (se pueden calcular directamente
a partir de <span class="math inline">\(h_1\)</span> y <span class="math inline">\(h_2\)</span>. Sin embargo, a los efectos de analizar el
impacto en la respuesta correlacionada, basta observar que más que el
efecto individual de <span class="math inline">\(h_1\)</span> y <span class="math inline">\(h_2\)</span>, lo que es importante observar es el
producto de las mismas para el aporte de la correlación genética
aditiva, mientras que para la correlación fenotípica, a partir de las
heredabilidades, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae5">\[\begin{equation}
\mathrm{e_1=\sqrt{1-h^2_1}\ \text{y}\ e_2=\sqrt{1-h^2_2} \therefore e_1 \cdot e_2 = \sqrt{1-h^2_1} \cdot \sqrt{1-h^2_2} = \sqrt{(1-h^2_1) \cdot (1-h^2_2)}}\\
\mathrm{e_1 \cdot e_2 = \sqrt{1-h^2_1-h^2_2+h^2_1 \cdot h^2_2}}
\tag{12.18}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, claramente no alcanza con una función que tome el producto de las
heredabilidades para caracterizar el aporte de la correlación
fenotípica. De hecho, para el mismo resultado del producto
<span class="math inline">\(\mathrm{h^2_1 \cdot h^2_2}\)</span>, <span class="math inline">\(\mathrm{e_1 \cdot e_2}\)</span> será menor cuanto mayor la
diferencia entre <span class="math inline">\(\mathrm{h^2_1}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{h^2_2}\)</span>. Sin pérdida de generalidad, solo
para ilustrar el comportamiento de la correlación fenotípica respecto a
la genética y la ambiental, asumiendo para simplificar que
<span class="math inline">\(\mathrm{h^2_1 = h^2_2 = h^2}\)</span>, tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae6">\[\begin{equation}
\mathrm{\sqrt{(1-h^2_1) \cdot (1-h^2_2)} = \sqrt{1-2 \cdot h^2 + (h^2)^2}}
\tag{12.19}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Es decir, bajo el supuesto anterior, a partir del producto de las
heredabilidades es posible analizar la correlación fenotípica como
función de las correlaciones genética y ambiental. Los resultados de
este análisis, para distintos valores del producto de heredabilidades se
pueden observar en la figura <a href="correlacionada.html#fig:corrP">12.4</a>. Si llamamos</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae7">\[\begin{equation}
\mathrm{a = \sqrt{(h^2)^2} = h^2\ \text{y}\ b = \sqrt{1-2 \cdot h^2 + (h^2)^2}}
\tag{12.20}
\end{equation}\]</span></p>
<p>entonces</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae8">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{P_{12}} = a \cdot r_{A_{12}}\ + b \cdot r_{E_{12}}}
\tag{12.21}
\end{equation}\]</span></p>
<p>O sea, dado el producto de las heredabilidades (bajo el supuesto de que
provengan de iguales heredabilidades), la correlación fenotípica es una
combinación lineal de las correlaciones genética y ambiental. Más aún,
se trata de una combinación lineal aunque no se cumpla la igualdad de
heredabilidades, solo que ahora</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae9">\[\begin{equation}
\mathrm{b=\sqrt{1-h^2_1-h^2_2+h^2_1 \cdot h^2_2}}
\tag{12.22}
\end{equation}\]</span></p>
<p>y por lo tanto será en
general menor que cuando son idénticas las heredabilidades. Para
demostrar esto último, basta que se cumpla</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae10">\[\begin{equation}
\mathrm{\sqrt{1-h^2_1-h^2_2+h^2_1 \cdot h^2_2} \leq \sqrt{1-2 \cdot h^2 + (h^2)^2}}
\tag{12.23}
\end{equation}\]</span></p>
<p>para lo que alcanza con que</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrpae11">\[\begin{equation}
\mathrm{h^2_1+h^2_2 \geq 2 \cdot h^2\ \text{ya que}\ (h^2)^2 = h^2_1 \cdot h^2_2\ \therefore} \\
\mathrm{h^2_1+h^2_2 \geq 2 \cdot \sqrt{h^2_1 \cdot h^2_2}  \iff (h^2_1+h^2_2)^2 \geq 4 \cdot h^2_1 \cdot h^2_2} \\
\mathrm{(h^2_1)^2 + 2 \cdot h^2_1 \cdot h^2_2 + (h^2_2)^2 \geq 4 \cdot h^2_1 \cdot h^2_2 \iff (h^2_1)^2 - 2 \cdot h^2_1 \cdot h^2_2 + (h^2_2)^2 \geq 0} \\
\mathrm{\iff (h^2_1 - h^2_2)^2 \geq 0}
\tag{12.24}
\end{equation}\]</span></p>
<p>El único caso donde el lado
izquierdo de la última expresión se anula es cuando <span class="math inline">\(\mathrm{h^2_1=h^2_2}\)</span>,
mientras que en el resto de los casos <span class="math inline">\(\mathrm{h^2_1+h^2_2 &gt; 2 \cdot h^2}\)</span>. Por
lo tanto, en el caso de que las heredabilidades no sean idénticas el
aporte de la correlación ambiental será menor respecto a la genética (a
un mismo valor del producto de las heredabilidades).</p>
<p><br />
</p>
<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:corrP"></span>
<img src="figuras/corrP.png" alt="Correlaciones fenotípicas para distintas combinaciones de correlaciones genéticas (aditivas) y ambientales (a) $h^2_1 * h^2_2 = 0$ , (b)  $h^2_1 * h^2_2 = 0.25$, (c)  $h^2_1 * h^2_2 = 0.50$, (d)  $h^2_1 * h^2_2 = 0.75$." width="660" />
<p class="caption">
Figure 12.4: Correlaciones fenotípicas para distintas combinaciones de correlaciones genéticas (aditivas) y ambientales (a) <span class="math inline">\(h^2_1 * h^2_2 = 0\)</span> , (b) <span class="math inline">\(h^2_1 * h^2_2 = 0.25\)</span>, (c) <span class="math inline">\(h^2_1 * h^2_2 = 0.50\)</span>, (d) <span class="math inline">\(h^2_1 * h^2_2 = 0.75\)</span>.
</p>
</div>
<p>El comportamiento de la relación entre las correlaciones genética
aditiva y ambiental con la correlación fenotípica se puede ver en la
figura <a href="correlacionada.html#fig:corrP">12.4</a>, para
distintos valores del producto de las heredabilidades (considerándolas
iguales). En la misma, se aprecia claramente como al aumentar el
producto de las heredabilidades (la varianza aditiva explica una mayor
parte de la fenotípica), las curvas de nivel de correlación fenotípica
pasan de la horizontalidad (<span class="math inline">\(\mathrm{r_{P_{12}}=r_{E_{12}}}\)</span>) a gradualmente
irse hacia la vertical (donde <span class="math inline">\(\mathrm{r_{P_{12}}=r_{A_{12}}}\)</span>). Además, en la
figura se observa claramente la relación lineal entre las tres
correlaciones ya que cualquier curva de nivel (correlación fenotípica)
se puede construir como combinación lineal de las otras dos
correlaciones. Una discusión interesante de este tema se puede encontrar en <span class="citation"><a href="#ref-Searle1961" role="doc-biblioref">Searle</a> (<a href="#ref-Searle1961" role="doc-biblioref">1961</a>)</span>.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.4" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.4</h4>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div id="respuesta-correlacionada" class="section level2" number="12.5">
<h2><span class="header-section-number">12.5</span> Respuesta correlacionada</h2>
<p>Hasta ahora hemos venido trabajando las correlaciones entre características desde el punto de vista de la observación de sus efectos y de las relaciones entre ellas (fenotípica, genética y ambiental). Sin embargo, desde el punto de vista del mejoramiento genético es fundamental entender lo que sucede con las características que están correlacionadas desde el punto de vista genético con las características por las que realizamos la selección. Es decir, si dos características se encuentran correlacionadas genéticamente, al realizar selección en una de ellas, también estaremos desplazando la media de la otra característica, a pesar de no haber realizado ninguna selección en forma explícita en ella.</p>
<p>Para analizar como la selección en una característica afecta a las características correlacionadas genéticamente vamos a suponer que tenemos dos características, una que llamaremos <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> y sobre la que realizaremos la selección y una segunda característica <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span>, que se encuentra correlacionada con la primera (notar el cambio de notación que hicimos, ya que en lugar de llamarlas <span class="math inline">\(1\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> vamos a usar las tradicionales <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> e <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span>).</p>
<p>Como vimos antes, la respuesta en la característica bajo selección, <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> en nuestro caso, es equivalente al valor reproductivo medio de los individuos seleccionados (porque es lo que se transmite completamente). Al mismo tiempo, el cambio que ocurrirá en <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span>, es decir la respuesta, lo podemos plantear entonces como la regresión de los valores reproductivos de <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> en <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span>. El coeficiente de esta regresión sería por lo tanto</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor1">\[\begin{equation}
\mathrm{ b_{A_{YX}}=\frac{Cov_{A}(X,Y)}{\sigma^2_{A_{X}}}}
\tag{12.25}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Pero de la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:corrpae2">(12.14)</a> sabemos que la relación entre la covarianza genética (aditiva) y su correspondientes coeficiente de correlación nos permite escribirla como</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor2">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{A_{XY}}=\frac{Cov_{A}(X,Y)}{\sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}} \therefore Cov_{A}(X,Y)=r_{A_{XY}} \sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}}
\tag{12.26}
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que, sustituyendo este último resultado en la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor1">(12.25)</a>, tenemos que el coeficiente de regresión es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor3">\[\begin{equation}
\mathrm{ b_{A_{YX}}=\frac{r_{A_{XY}} \sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}}{\sigma^2_{A_{X}}}=r_{A_{XY}}\frac{\sigma_{A_{Y}}}{\sigma_{A_{X}}}}
\tag{12.27}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Como vimos en el capítulo <a href="selartifI.html#selartifI">Selección Artificial I</a>, la respuesta a la selección (en una generación) para la característica <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> la podemos escribir como</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor4">\[\begin{equation}
\mathrm{R_X=i_X\ h_X\ \sigma_{A_{X}}}
\tag{12.28}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, la respuesta correlacionada en la característíca <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> es</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor5">\[\begin{equation}
\mathrm{RC_Y=b_{A_{YX}}\ R_X=b_{A_{YX}}\ i_X\ h_x\ \sigma_{A_{X}}=}\\
\mathrm{=r_{A_{XY}}\frac{\sigma_{A_{Y}}}{\sigma_{A_{X}}} \ i_X\ h_X\ \sigma_{A_{X}} \therefore}\\
\mathrm{RC_Y=i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ \sigma_{A_{Y}}}
\tag{12.29}
\end{equation}\]</span></p>
<p>El resultado de la ecuación anterior es intuitivo y fácil de interpretar. El cambio que vamos a esperar en la característica <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> cuando se realiza selección en la característica <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> es igual a la intensidad de selección (en <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span>) multiplicada por el desvío estándar aditivo de la característica <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> (que es la que estamos observando y que, además, debe tener las unidades de la respuesta) y por un “coeficiente de paso” formado por <span class="math inline">\(\mathrm{h_X\ r_{A_{XY}}}\)</span>. Si observamos nuevamente la figura <a href="correlacionada.html#fig:corrfga">12.3</a>, vemos que <span class="math inline">\(\mathrm{A_2}\)</span> (que actúa con efecto <span class="math inline">\(\mathrm{h_2}\)</span> sobre <span class="math inline">\(\mathrm{P_2}\)</span>) podría ser sustituida por <span class="math inline">\(\mathrm{h_1\ r_{A_{12}}}\)</span> (la correlación entre <span class="math inline">\(\mathrm{A_2}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{P_1}\)</span>). Cambiando <span class="math inline">\(1\)</span> por <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> y <span class="math inline">\(2\)</span> por <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span>, se entiende perfectamente el rol que juega el producto <span class="math inline">\(\mathrm{h_X\ r_{A_{XY}}}\)</span> en lugar de <span class="math inline">\(\mathrm{h_Y}\)</span>.</p>
<p>Finalmente, si tenemos en cuenta que <span class="math inline">\(\mathrm{h_Y=\frac{\sigma_{A_{Y}}}{\sigma_{P_{Y}}}}\)</span> y que por lo tanto <span class="math inline">\(\mathrm{\sigma_{A_{Y}}=h_Y\ \sigma_{P_{Y}}}\)</span>, una forma alternativa de escribir la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor5">(12.29)</a> es</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor6">\[\begin{equation}
\mathrm{RC_Y=i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ \sigma_{A_{Y}}=i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ h_Y\ \sigma_{P_{Y}}}
\tag{12.30}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que en lugar de depender del desvío aditivo de la característica, depende ahora del desvío fenotípico de la misma.</p>
<p>De hecho, estas últimas ecuaciones sugieren un método para estimar la correlación genética entre las dos características. La idea en sencilla: separamos la población en dos grupos, uno sobre el que vamos a realizar selección directa en la característica <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> y el otro sobre el que vamos a realizar selección directa sobre la característica <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span>. En ambos grupos realizamos la misma presión de selección, por lo que <span class="math inline">\(\mathrm{i_X=i_Y=i}\)</span> y en ambos vamos a medir la respuesta a la selección en ambas características, la seleccionada directamente y la correlacionada. El cociente entre selección directa e indirecta para la característica <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor7">\[\begin{equation}
\mathrm{\frac{RC_X}{R_X}=\frac{i_Y\ h_Y\ r_{A_{XY}}\ \sigma_{A_{X}}}{i_X\ h_X\ \sigma_{A_{X}}}=\frac{h_Y}{h_X}\ r_{A_{XY}}}
\tag{12.31}
\end{equation}\]</span></p>
<p>mientras que para la característica <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor8">\[\begin{equation}
\mathrm{\frac{RC_Y}{R_Y}=\frac{i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ \sigma_{A_{Y}}}{i_Y\ h_Y\ \sigma_{A_{Y}}}=\frac{h_X}{h_Y}\ r_{A_{XY}}}
\tag{12.32}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, si multplicamos los resultados de las ecuaciones <a href="correlacionada.html#eq:respcor7">(12.31)</a> y <a href="correlacionada.html#eq:respcor8">(12.32)</a>, tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor9">\[\begin{equation}
\mathrm{\frac{RC_X}{R_X}\frac{RC_Y}{R_Y}=\frac{h_Y}{h_X}\ r_{A_{XY}} \frac{h_X}{h_Y}\ r_{A_{XY}}=\frac{h_Y}{h_X} \frac{h_X}{h_Y}\ (r_{A_{XY}})^2 \therefore}\\
\mathrm{r^2_{A_{XY}}=\frac{RC_X}{R_X}\frac{RC_Y}{R_Y}}
\tag{12.33}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que es un buen estimador de la correlación genética (aditiva) entre las dos características, siempre y cuando las respuestas recíprocas coincidan, de acuerdo a lo esperado por la teoría.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.5" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.5</h4>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
<hr />
</div>
<div id="eficiencia-en-relación-a-la-selección-directa" class="section level3 unnumbered">
<h3>Eficiencia en relación a la selección directa</h3>
<p>Los resultados obtenidos respecto al cambio de la media (respuesta, progreso genético generacional) en una característica cuando se selecciona por otra sugiere la posibilidad de hacer <strong>selección indirecta</strong>, es decir usar criterios de una característica (su fenotipo, intensidad de selección, etc.) para mejorar otra, la de nuestro interés.</p>
<p>Supongamos que queremos mejorar la característica <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> y estamos analizando la posibilidad de hacerlo directamente, o como alternativa, utilizar la información de la característica <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> y realizar selección indirecta. Como vimos en la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor8">(12.32)</a>, el cociente entre los dos tipos de selección, <strong>indirecta</strong> en el numerador, <strong>directa</strong> en el denominador, es igual a</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor10">\[\begin{equation}
\mathrm{\frac{RC_Y}{R_Y}=\frac{i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ \sigma_{A_{Y}}}{i_Y\ h_Y\ \sigma_{A_{Y}}}=\frac{i_X}{i_Y} \frac{h_X}{h_Y}\ r_{A_{XY}}}
\tag{12.34}
\end{equation}\]</span></p>
<p>En general, cuando por razones de manejo de la población (rodeo, majada, piara, etc.) debemos retener una determinada proporción de animales como reproductores, la misma proporción será retenida más allá del criterio o característica por la que realicemos la selección. Más aún, si las dos características <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> e <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span> poseen distribución normal, como vimos previamente en la sección <a href="selartifI.html#intensidad-de-selección-y-proporción-seleccionada">Intensidad de selección y proporción seleccionada</a>, la intensidad de selección es una función de la proporción <span class="math inline">\(\mathrm{p}\)</span> seleccionada (<span class="math inline">\(\mathrm{i=\frac{z}{p}}\)</span>) y por lo tanto, <span class="math inline">\(\mathrm{i_X=i_Y}\)</span>. En ese caso, la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor10">(12.34)</a> se transforma en</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor11">\[\begin{equation}
\mathrm{\frac{RC_Y}{R_Y}=\frac{h_X}{h_Y}\ r_{A_{XY}}}
\tag{12.35}
\end{equation}\]</span></p>
<p>lo que es una expresión muy sencilla de evaluar. Para que nos convenga el método de <strong>selección indirecta</strong>, el cociente <span class="math inline">\(\mathrm{\frac{RC_Y}{R_Y}}\)</span> debe ser mayor a <span class="math inline">\(1\)</span>. Por lo tanto, aplicando este criterio en la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor11">(12.35)</a> tenemos que la condición puede expresarse como</p>
<p><span class="math display" id="eq:respcor12">\[\begin{equation}
\mathrm{\frac{h_X}{h_Y}\ r_{A_{XY}} &gt; 1 \Leftrightarrow r_{A_{XY}} &gt; \frac{h_Y}{h_X}}
\tag{12.36}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Dicho de otra forma, para que nos convenga utilizar <strong>selección indirecta</strong> (usando información de <span class="math inline">\(\mathrm{X}\)</span> para seleccionar en <span class="math inline">\(\mathrm{Y}\)</span>), la correlación aditiva entre las características debe ser mayor que la relación entre las precisiones <span class="math inline">\(\mathrm{\frac{h_Y}{h_X}}\)</span>. Cuanto mayor sea la precisión para selección fenotípica individual en la característica indirecta (<span class="math inline">\(\mathrm{h_X}\)</span>), menor será el cociente <span class="math inline">\(\mathrm{\frac{h_Y}{h_X}}\)</span> y mayor la probabilidad de que <span class="math inline">\(\mathrm{r_{A_{XY}}}\)</span> lo supere.</p>
<p>La ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor12">(12.36)</a> también puede arreglarse de forma tal que la condición quede expresada como <span class="math inline">\(\mathrm{h_X\ r_{A_{XY}} &gt;h_Y}\)</span>, es decir, que el producto de la precisión en la característica indirecta por la correlación genética sea mayor que la precisión directa. Es decir, en términos cualitativos, se debe cumplir que la precisión de la indirecta sea alta respecto a la directa, así como la correlación genética también sea relativamente alta. En general esto se aplica a condiciones donde la heredabilidad de la característica de interés es muy baja y que al mismo tiempo sea posible encontrar una característica fuertemente correlacionada a nivel genético con la de interés y que posea una heredabilidad razonable. Las características difíciles de medir poseen en general una baja heredabilidad, producto de que el error de medición constituye una parte importante de la varinza fenotípica, por lo que la heredabilidad (la fracción de varianza aditiva) resulta reducida.</p>
<p>Un problema en el que la selección indirecta, a través de la respuesta correlacionada, es el de aquellas características que se expresan solamente en un sexo, pero que tienen alguna característica fuertemente correlacionada desde el punto de vista genético. Eso permitiría utilizar la selección por la característica directa en el sexo donde la característica de interés se expresa (a menos que la indirecta sea también más eficiente) y utilizar la selección indirecta en el otro sexo, mejorando de esta forma la intensidad de selección.</p>
<p>Finalmente, otro uso de las correlaciones genéticas tiene que ver con la interacción entre genotipo y ambiente. Como vimos antes, el valor de cría de los individuos es una función de la heredabilidad de la característica y la misma se refiere a una determinada población en determinadas condiciones. Más aún, la existencia de interacción entre genotipo y ambiente hace que las diferencias esperadas entre individuos sea una función del ambiente. Por ejemplo, no podemos pretender que las diferencias en producción de leche de vacas Holando de alta producción sea la misma en sistemas estabulados en climas templados que en la producción pastoril en los trópicos. Por lo tanto, si bien la producción de leche parece ser la misma característica, es dudoso que las mismas combinaciones de expresión génica estén actuando en los dos ambientes, por lo que no suena insensato considerarlas (en términos operativos) como dos características diferentes. En este sentido, las producciones en los dos ambientes serían consideradas como dos características diferentes y que por lo tanto, se les pueden calcular las correlaciones fenotípica, aditiva y ambiental. A partir de esto, será posible predecir el comportamiento esperado de un animal con información en un ambiente en el otro ambiente.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.6" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.6</h4>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
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</div>
</div>
<div id="el-signo-de-la-correlación-y-el-beneficio-demérito-de-la-misma" class="section level3 unnumbered">
<h3>El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma</h3>
<p>Un detalle a considerar en nuestras disquisiciones anteriores sobre el mérito relativo de la selección indirecta es el del signo de la correlación genética. Si la correlación es fuertemente negativa, pongamos por ejemplo <span class="math inline">\(\mathrm{r_{A_{XY}}=-1}\)</span>, sustituyendo ese valor en la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor12">(12.36)</a> tendríamos que <span class="math inline">\(\mathrm{-1 &gt; \frac{h_Y}{h_X} \Leftrightarrow \frac{h_Y}{h_X}&lt; -1}\)</span>, lo que claramente es imposible para cualquier valor de <span class="math inline">\(\mathrm{h_Y}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{h_X}\)</span> ya que los mismos deben ser positivos (son las raíces cuadradas de heredabilidades).</p>
<p>Dicho de otra forma, pese a que existe una asociación perfecta entre variables, como el signo de la misma es negativo no podríamos usarla para realizar <strong>selección indirecta</strong>. Claramente, debe existir una inconsistencia en nuestro razonamiento que lleva a este absurdo. La inconsistencia proviene del supuesto que <span class="math inline">\(\mathrm{i_X=i_y=i}\)</span> que nos permitía simplificar la relación de la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor10">(12.34)</a> a la de la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor11">(12.35)</a>, de donde derivamos la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor12">(12.36)</a>. De hecho, en términos generales <span class="math inline">\(\mathrm{i=\frac{S}{\sigma_P}}\)</span>. Como el diferencial de selección tiene signo y el desvío estándar fenotípico es siempre positivo (raíz cuadrada de una varianza), entonces el diferencial de selección tendrá signo también. Asumiendo que seleccionamos la misma proporción de individuos para cualquiera de los dos métodos (directo e indirecto), como los sentidos son opuestos (signo negativo de la correlación aditiva), entonces su cociente será igual a <span class="math inline">\(-1\)</span> y por lo tanto la ecuación equivalente a la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:respcor12">(12.36)</a> <span class="math inline">\(\mathrm{-r_{A_{XY}} &gt; \frac{h_Y}{h_X}}\)</span>.</p>
<p>Por otra parte, es importante entender que el signo de una correlación, por ejemplo la genética, no habla de por sí de si la misma es favorable o desfavorable. Pongamos un ejemplo sencillo de entender. En la producción lanera, en las condiciones actuales, el ingreso por venta de lana que tienen los productores es función directa de la cantidad (Kg) de lana producida e inversa al diámetro de las fibras. Esto se debe, entre otras cosas, a que la lana fina produce una mejor sensación al tacto y por lo tanto se usa preferentemente para vestimenta de alta calidad. En ausencia de otros grandes defectos en la lana (color, fibras pigmentadas, largo de mecha), los objetivos de mejora del productor lanero deberían ser aumentar el peso de vellón (limpio, por ejemplo) y disminuir el diámetro de las fibras. Desafortundamente para el productor lanero, la naturaleza tenía otra cosa en mente al desarrollar el “pelaje” de los mamíferos. En una oveja de un tamaño determinado, por ejemplo, hay tres formas en las que la naturaleza podría incrementar el peso del vellón limpio anual, a saber: a) aumentar el número de folículos por unidad de superficie, b) aumentar la velocidad de crecimiento (largo) de las fibras, c) aumentar el diámetro de las mismas (es decir, el área de la sección transversal). Sin descartar la importancia de las dos primeras, la tercera sin duda juega un papel importante: fibras de mayor diámetro tienen mayor superficie en la sección transversal (aún siendo relativamente huecas), que se transforman en mayor volumen (al mismo largo) y si no disminuye la densidad del material, mayor peso. Esto explica la <strong>correlación positiva</strong> entre peso de vellón y diámetro, que desafortunadamente va en contra de los criterios de pago del mercado actual. Por lo tanto, <strong>esta correlación genética es desfavorable</strong>, positiva y desfavorable. Si por alguna extraña razón, por ejemplo, si no existiese más interés en elaborar prendas finas de lana y el la gente deseara sentir un fuerte escozor al usar prendas de lana, posiblemente el mercado pagaría más por las lanas gruesas, por lo que ahora <strong>la misma correlación genética positiva pasaría a ser favorable</strong>.</p>
<p>En general, es difícil de que en corto tiempo cambie el signo de una correlación genética, aunque como veremos en la sección <a href="correlacionada.html#la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador">La forma generalizada de la ecuación del criador</a>, las correlaciones genéticas también evolucionan en el tiempo (usualmente, el tiempo en términos evolutivos). Si embargo, las tendencias del mercado, que es de última lo que refleja las preferencias de los clientes, usualmente cambian en el tiempo en forma mucho más acelerada. Por ejemplo, la importancia en la ecuación de ingresos del productor lechero de la grasa ha cambiado sustancialmente en los últimos 50 años y en los diferentes mercados: desde ignorar completamente su valor, asignarle un valor importante, reducir su valor relativo (favoreciendo las proteínas), hasta volver a incrementar su valor relativo. Más aún, actualmente existen mercados que pagan muy bien por ella, otros que pagan poco y algunos nada. Sin embargo, su correlación genética con la producción de leche, con la producción de proteínas, etc. sigue siendo aproximadamente la misma en cada población de vacas Holando. Por ejemplo, mientras que la correlación genética (aditiva) entre producción de leche (litros o kilogramos) y la producción de grasa o proteína es positiva, mientras que en los <strong>mercados de leche fluida</strong> (aquellos en los que el destino principal es el consumo de leche) se trata de una relación <strong>neutra o aún favorable</strong>, en los mercados de leche destinada a la producción mayoritaria de sólidos (manteca, queso, leche en polvo), la misma es totalmente <strong>desfavorable</strong>.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.7" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.7</h4>
<p><br />
</p>
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<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
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<div id="matrices-de-varianza-covarianza" class="section level2" number="12.6">
<h2><span class="header-section-number">12.6</span> Matrices de varianza-covarianza</h2>
<p>Como vimos antes, para cada par de características de interés es posible, en principio, estimar las covarianzas correspondientes a nuestro modelo simplificado. En particular, las covarianzas genético-aditivas, las covarianzas ambientales y las covarianzas fenotípicas. Si tenemos dos características, existirá una sola covarianza de cada tipo (genético-aditiva, ambiental, fenotípica), pero cuando consideramos más características debemos considerar todos los pares de variables posibles para cada tipo de covarianza. Por ejemplo, si tenemos tres características de interés, las covarianzas genético-aditivas serán <span class="math inline">\(\mathrm{Cov(A_1,A_2)}\)</span>, <span class="math inline">\(\mathrm{Cov(A_1,A_3)}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{Cov(A_2,A_3)}\)</span>, o usando una notación más sintética <span class="math inline">\(\sigma_{A_{1,2}}\)</span>, <span class="math inline">\(\sigma_{A_{1,3}}\)</span> y <span class="math inline">\(\sigma_{A_{2,3}}\)</span>. Claramente, cuando tenemos <span class="math inline">\(k\)</span> características en consideración, habrá <span class="math inline">\(k(k-1)/2\)</span> pares posibles de características (asumiendo que el orden no es relevante, es decir <span class="math inline">\(\sigma_{A_{i,j}}=\sigma_{A_{j,i}}\)</span>).</p>
<p>Por otro lado, la covarianza de una variable consigo misma es igual a la varianza de dicha variable, ya que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{Cov(x,x)=\frac{1}{n-1} \sum (x-\bar x) (x-\bar x)=\frac{1}{n-1} \sum (x-\bar x)^2=Var(x)}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Puesto en la notación anterior, <span class="math inline">\(\sigma_{A_{i,i}}=\sigma^2_{A_i}\)</span>. De estas varianzas, habrá <span class="math inline">\(k\)</span> para <span class="math inline">\(k\)</span> características, es decir, una por característica. Esto nos lleva a que el número de <strong>parámetros</strong> para cada uno de los tipos de covarianza (genético-aditiva, ambiental, fenotípica) será igual a</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\frac{k(k-1)}{2}+k=\frac{k(k-1)+2k}{2}=\frac{k[(k-1)+2]}{2}=\frac{k(k+1)}{2}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Una forma sencilla de acomodar todos los <strong>parámetros</strong> es ubicarlos en una matriz, como se ilustra en la figura <a href="correlacionada.html#fig:matrizG">12.5</a> para las varianzas-covarianzas genético-aditivas (matriz que llamaremos <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span>) de tres características. El arreglo de los elementos en la misma es muy sencillo: la matriz es cuadrada (es decir, tiene el mismo número de filas que de columnas) de orden <span class="math inline">\(k=3\)</span> en este caso. Los índices de filas y columnas se corresponden con los números de las características; por ejemplo, la fila <span class="math inline">\(i=2\)</span> y la columna <span class="math inline">\(j=3\)</span> se corresponde al parámetro de interés (covarianza, genético-aditiva en este caso) entre las características <span class="math inline">\(2\)</span> y <span class="math inline">\(3\)</span>. Como la diagonal está formada por la restricción en los índices tales que <span class="math inline">\(i=j\)</span>, en la misma aparecen las covarianzas entre la característica <span class="math inline">\(i\)</span> consigo misma, que como ya vimos se trata de las varianzas (genético-aditivas) de las características. Fuera de la diagonal, los índices son distintos necesariamente, es decir <span class="math inline">\(i \ne j\)</span> y por lo tanto de trata de covarianzas (genético-aditivas) entre dos características distintas. Además, como <span class="math inline">\(\sigma_{A_{i,j}}=\sigma_{A_{j,i}}\)</span>, <strong>la matriz es simétrica</strong>, es decir que a cada elemento de la triangular superior le corresponde un elemento en la triangular inferior, producto de intercambiar los índices <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(j\)</span>. Las matrices de varianza-covarianza son positivas-semidefinidas, es decir que para cualquier vector <span class="math inline">\(\mathbf{z}\)</span> perteneciente a los reales, el escalar <span class="math inline">\(\mathbf{z&#39;Gz}\)</span> debe ser mayor o igual a cero, con <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> la matriz de varianza-covarianza (en este caso genético-aditiva).</p>
<p><br />
</p>

<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:matrizG"></span>
<img src="figuras/matrizG.jpg" alt="La matriz de varianza-covarianza genético-aditiva para 3 características. La diagonal (encerrada en un óvalo azul) representa las covarianzas de cada variable consigo misma, es decir las varianzas genético-aditivas de cada característica. Fuera de la diagonal aparecen las covarianzas genético-aditivas entre las características definidas por la fila y columna correspondiente (encerradas en círculos rojos). Como \(\sigma_{A_{i,j}}=\sigma_{A_{j,i}}\), la matriz es simétrica y a cada círculo rojo en la triangular superior le corresponde un círculo rojo a trazos en la triangular inferior, resultado de intercambiar los índices de filas y columnas." width="720" />
<p class="caption">
Figure 12.5: La matriz de varianza-covarianza genético-aditiva para 3 características. La diagonal (encerrada en un óvalo azul) representa las covarianzas de cada variable consigo misma, es decir las varianzas genético-aditivas de cada característica. Fuera de la diagonal aparecen las covarianzas genético-aditivas entre las características definidas por la fila y columna correspondiente (encerradas en círculos rojos). Como <span class="math inline">\(\sigma_{A_{i,j}}=\sigma_{A_{j,i}}\)</span>, <strong>la matriz es simétrica</strong> y a cada círculo rojo en la triangular superior le corresponde un círculo rojo a trazos en la triangular inferior, resultado de intercambiar los índices de filas y columnas.
</p>
</div>
<p>De la misma forma que definimos la estructura de la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> para las varianzas-covarianzas genético-aditivas entre característica, podemos hacer lo mismo para el resto de las covarianzas de nuestro interés, por ejemplo fenotípicas o ambientales. En la figura <a href="correlacionada.html#fig:matrizP">12.6</a> se representa la estructura de la matriz de varianza-covarianza fenotípica, que llamaremos <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span>, para tres categorías de interés. Se aprecia claramente que la estructura es completamente análoga a la que definimos previamente para <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span></p>
<p><br />
</p>

<div class="figure" style="text-align: center"><span style="display:block;" id="fig:matrizP"></span>
<img src="figuras/matrizP.jpg" alt="La matriz de varianza-covarianza fenotípica para 3 características. La diagonal representa las covarianzas de cada variable consigo misma, es decir las varianzas fenotípica de cada característica. Fuera de la diagonal aparecen las covarianzas fenotípica entre las características definidas por la fila y columna correspondiente. Como \(\sigma_{P_{i,j}}=\sigma_{P_{j,i}}\), la matriz es simétrica." width="720" />
<p class="caption">
Figure 12.6: La matriz de varianza-covarianza fenotípica para 3 características. La diagonal representa las covarianzas de cada variable consigo misma, es decir las varianzas fenotípica de cada característica. Fuera de la diagonal aparecen las covarianzas fenotípica entre las características definidas por la fila y columna correspondiente. Como <span class="math inline">\(\sigma_{P_{i,j}}=\sigma_{P_{j,i}}\)</span>, <strong>la matriz es simétrica</strong>.
</p>
</div>
<p>Como veremos más adelante en este capítulo, organizar todos los parámetros en forma matricial nos premitirá extender la <strong>ecuación del criador</strong> a varias características en forma simultanea manteniendo la notación muy sencilla, y como veremos en el próximo capítulo, será esencial en el desarrollo de los méetodos de predicción de valores de cría. Sin embargo, antes de entrar en esos temas, veamos en forma sencilla como podemos obtener correlaciones genéticas (aditivas) y fenotípicas, así como las heredabilidades de las características, a partir de las matrices <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span>. Los diferentes programas que se utilizan en mejoramiento genético o en genética cuantitativa para estimar los parámetros genéticos suelen reportarnos ambas matrices y a partir de ellas debemos ser capaces de calcular los parámetros genéticos más relevantes para las decisiones de mejoramiento, usualmente las heredabilidades y las correlaciones genéticas (aditivas) entre características. Supongamos que nos encontramos estudiando <span class="math inline">\(k\)</span> características diferentes y que obtuvimos las correspondientes matrices <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span>, ambas de orden <span class="math inline">\(k\)</span> (<span class="math inline">\(k\)</span> filas y <span class="math inline">\(k columnas\)</span>).</p>
<p>De acuerdo a la definición, la correlación genética entre la característica <span class="math inline">\(i\)</span> y la característica <span class="math inline">\(j\)</span> estará dada por</p>
<p><span class="math display" id="eq:corra1">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{A_{i,j}}=\frac{Cov(A_i,A_j)}{\sqrt{Var(A_i) Var(A_j)}}=\frac{\sigma_{A_{i,j}}}{\sqrt{\sigma^2_{A_{i}}\sigma^2_{A_{j}}}}=\frac{\sigma_{A_{i,j}}}{\sigma_{A_{i}}\sigma_{A_{j}}}}
\tag{12.37}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, para calcular la correlación genética (aditiva) entre la característica <span class="math inline">\(i\)</span> y la característica <span class="math inline">\(j\)</span> a partir de la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> el procedimiento es muy sencillo:</p>
<p>1- Ubicar la covarianza genético-aditiva entre las dos características como la entrada <span class="math inline">\(\mathrm{G_{i,j}}\)</span> en la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> (o sea, el valor que aparece en la fila <span class="math inline">\(i\)</span>, columna <span class="math inline">\(j\)</span>).</p>
<p>2- Calcular los desvíos estándar aditivos de ambas características, haciendo la raíz cuadrada a los elementos <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(j\)</span> de la diagonal (o sea, a las entradas <span class="math inline">\(\mathrm{G_{i,i}}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathrm{G_{j,j}}\)</span>).</p>
<p>3- Dividir la covarianza obtenida en el punto 1 entre el producto de los desvíos estándar obtenidos en el punto 2. Ese será el valor de la correlación genética (aditiva) entre las características <span class="math inline">\(i\)</span> y <span class="math inline">\(j\)</span>.</p>
<p>De la misma manera, las correlaciones fenotípicas quedan definidas por</p>
<p><span class="math display" id="eq:corrp1">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{P_{i,j}}=\frac{Cov(P_i,P_j)}{\sqrt{Var(P_i) Var(P_j)}}=\frac{\sigma_{P_{i,j}}}{\sqrt{\sigma^2_{P_{i}}\sigma^2_{P_{j}}}}=\frac{\sigma_{P_{i,j}}}{\sigma_{P_{i}}\sigma_{P_{j}}}}
\tag{12.38}
\end{equation}\]</span></p>
<p>por lo que el procedimiento para obtener las correlaciones fenotípicas será igual al descrito más arriba para las correlaciones genéticas, pero ahora usando la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span> en lugar de la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span>.</p>
<p>Para calcular las heredabilidades de las diferentes características a partir de las matrices <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span>, el procedimiento es aún más sencillo, ya que solo haremos uso de las diagonales de ambas matrices. De acuerdo a la definición de <a href="pargen.html#heredabilidad">Heredabilidad</a> que vimos en el capítulo <a href="pargen.html#pargen">Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a>, para la característica <span class="math inline">\(i\)</span> la misma sería</p>
<p><span class="math display" id="eq:heremult1">\[\begin{equation}
\mathrm{h^2_i=\frac{Var(A_i)}{Var(P_i)}=\frac{\sigma^2_{A_{i}}}{\sigma^2_{P_{i}}}}
\tag{12.39}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, el procedimiento para calcular nuestra estimación de la heredabilidad de cada característica es trivial: dividir cada elemento de la diagonal de <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> entre el correspondiente elemento de la diagonal en la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span>, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:heremult2">\[\begin{equation}
\mathrm{h^2_i}=\frac{G_{i,i}}{P_{i,i}}
\tag{12.40}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Como vimos previamente, la relación entre las correlaciones fenotípicas, genéticas (aditivas) y ambientales viene dada por</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{P_{i,j}}=h_i\cdot h_j\cdot r_{A_{i,j}}+e_i\cdot e_j\cdot r_{E_{i,j}}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo que, recordando que <span class="math inline">\(\mathrm{e_i=\sqrt{1-h_i}}\)</span>, <span class="math inline">\(\mathrm{e_j=\sqrt{1-h_j}}\)</span>, podemos obtener también la correlación ambiental (más allá de que a veces tenemos la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{E}\)</span> disponible) a partir de</p>
<p><span class="math display" id="eq:corre1">\[\begin{equation}
\mathrm{r_{E_{i,j}}=\frac{r_{P_{i,j}}-h_i\cdot h_j\cdot r_{A_{i,j}}}{e_i\cdot e_j}=\frac{r_{P_{i,j}}-h_i\cdot h_j\cdot r_{A_{i,j}}}{\sqrt{1-h^2_i}\sqrt{1-h^2_j}}=\frac{r_{P_{i,j}}-h_i\cdot h_j\cdot r_{A_{i,j}}}{\sqrt{(1-h^2_i)(1-h^2_j)}}}
\tag{12.41}
\end{equation}\]</span></p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.8" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.8</h4>
<p>Poner alguna matriz de varianza-covarianza genética, fenotípica, correlaciones y heredabilidades y descomponerla.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
<hr />
<p><br />
</p>
</div>
</div>
<div id="la-forma-generalizada-de-la-ecuación-del-criador" class="section level2" number="12.7">
<h2><span class="header-section-number">12.7</span> La forma generalizada de la ecuación del criador</h2>
<p>En el capítulo <a href="pargen.html#pargen">Parámetros Genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad</a> estudiamos diferentes definiciones de la heredabilidad (como relación de varianzas o como regresión), pero siempre nuestro contexto fue <strong>univariado</strong>, es decir, estudiamos cada característica de nuestro interés como si no tuviera ningún tipo de relación, dependencia o restricción, con otras características. Más aún, vimos el concepto de <a href="pargen.html#heredabilidad-lograda">Heredabilidad lograda</a>, lo que nos permitió una primera conexión entre los conceptos de <strong>heredabilidad</strong> y <strong>progreso genético</strong>. Más adelante, en el capítulo [Selección Artifical I] formalizamos la <strong>ecuación del criador</strong>, <span class="math inline">\(\mathrm{R=S\ h^2}\)</span>, que nos permitía predecir la respuesta (o progreso genético) a la selección direccional en una generación.</p>
<p>A partir de la ecuación del criador, teniendo en cuenta las definiciones de heredabilidad y de intensidad de selección (para características con distribución normal) derivamos la expresión de la ecuación <a href="selartifI.html#eq:pga3">(11.22)</a>, <span class="math inline">\(\mathrm{R=i\ h\ \sigma_A}\)</span> que nos muestra que la respuesta a la selección está directamente relacionada con la varianza aditiva de la característica, algo que reafirmamos en la ecuación <a href="selartifI.html#eq:cambfr10">(11.42)</a> <span class="math inline">\(R=\sigma^2_A \frac{s}{2a}\)</span> para el modelo de un locus con dos alelos, o en términos más generales en la <strong>identidad de Robertson-Price</strong>, ecuación <a href="selartifI.html#eq:rp11">(11.52)</a> <span class="math inline">\(R=\sigma_A^2 b_{w(z),z}\)</span>. En función de esto, no pasó desapercibido el hecho que características que poseían importante varianza aditiva y que se encontraban sujetas a una importante selección direccional no mostrasen casi respuesta a la selección. Dicho de otra manera, todo el marco teórico que venimos desarrollando hasta el momento deja de funcionar en ciertas circunstancias, por lo que es necesario entender las razones y atenderlas en un nuevo marco teórico. Una de las razones posibles a considerar es el hecho de que por lo general nunca la selección actúa en una sola dirección o es posible realizar selección exclusivamente por una característica. Por ejemplo, más allá de nuestro esfuerzo por seleccionar solo una característica de interés, la selección natural actúa de formas muchas veces desconocidas para nosotros y que por lo tanto no podemos evitar. Como vimos antes, existen bases genéticas para la correlación entre muchas características de interés y el éxito reproductivo de los individuos, por lo que muchas veces al seleccionar por determinada característica (es decir, incrementando el <strong>fitness</strong> de dicho fenotipo) estamos eligiendo individuos con menor <strong>fitness</strong> y que por lo tanto dejaran menos descendencia. Es por lo tanto fundamental el mayor conjunto de características posibles en nuestro estudio de la respuesta a la selección.</p>
<p>El primero en desarrollar una teoría formal de la selección multivariada fue <span class="citation"><a href="#ref-Lande1979" role="doc-biblioref">Lande</a> (<a href="#ref-Lande1979" role="doc-biblioref">1979</a>)</span>, quien propuso que la ecuación del criador se podía extender fácilmente a una forma <strong>multivariada</strong> de acuerdo a la siguiente ecuación matricial</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande1">\[\begin{equation}
\mathbf{R}=\Delta \bar z=\mathbf{G}\mathbf{P}^{-1}\mathbf{S}
\tag{12.42}
\end{equation}\]</span></p>
<p>donde ahora <span class="math inline">\(\mathbf{R}\)</span> es un vector de respuestas a la selecciín en cada una de las características (si tenemos <span class="math inline">\(k\)</span> características entonces <span class="math inline">\(\mathbf{R}\)</span> es un vector de <span class="math inline">\(k\)</span> elementos), <span class="math inline">\(\mathbf{S}\)</span> es un vector con los diferenciales de selección direccional en cada una de las características y <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span> son las matrices de varianza-covarianza genética (aditiva) y fenotípica, respectivamente.</p>
<p>La relación de la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:lande1">(12.42)</a> con la ecuación del criador es evidente. Si recordamos la definición de heredabilidad como coeficiente de varianzas, la misma era <span class="math inline">\(\mathrm{h^2=\frac{V_A}{V_P}}\)</span>. En matrices no existe el concepto de división, pero si el de multiplicación por la inversa, de tal manera que <span class="math inline">\(\mathbf{PP^{-1}=I}\)</span> (la matriz identidad). Por lo tanto, el producto de <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> por la inversa de <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span> (es decir, <span class="math inline">\(\mathbf{P}^{-1}\)</span>) es una especie de análogo al concepto de “dividir” la matriz de varianza-covarianza genética entre la matriz de varianza-covarianza fenotípica. Una forma de ver la equivalencia con el caso de considerar las <span class="math inline">\(k\)</span> variables como no correlacionadas a ningún nivel (es decir, como <span class="math inline">\(k\)</span> análisis univariados) es ver que en ese caso, tanto <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> como <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span> serán <strong>matrices diagonales</strong> (las únicas entradas con valores distintos de cero están en la diagonal). En ese caso, la inversa de <span class="math inline">\(\mathbf{P}\)</span> será una matriz diagonal, con valores en la diagonal iguales a <span class="math inline">\(\frac{1}{P_{i,i}}=\frac{1}{\sigma^2_{P_{i}}}\)</span>. Al multiplicar <span class="math inline">\(\mathbf{GP^{-1}}\)</span>, el resultado será una matriz diagonal con valores</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\frac{G_{i,i}}{P_{i,i}}=\mathrm{\frac{\sigma^2_{G_{i}}}{\sigma^2_{P_{i}}}=h^2_i}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que no son otra cosa que las heredabilidades de cada una de las características. Como lo mencionamos antes para el caso univariado, la validez de la versión multivariada de la <strong>ecuación del criador</strong>, la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:lande1">(12.42)</a>, es dependiente de la distribución conjunta mutivariada normal entre fenotipos y valores de cría.</p>
<p>En el caso univariado, la <strong>identidad de Roberston-Price</strong> nos indicaba que el diferencial de selección era igual a <span class="math inline">\(S=\mathrm{\sigma}[z,w(z)]\)</span>, ecuación <a href="selartifI.html#eq:rp9">(11.50)</a>, es decir la covarianza entre el fenotipo y el <strong>fitness</strong> asociado al mismo. La extensión a multivariado nos indica que ahora <span class="math inline">\(\mathbf{S}\)</span> es un vector de covarianzas, por lo que de acuerdo a la teoría de regresión múltiple, el producto</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande2">\[\begin{equation}
\mathbf{P}^{-1}\mathbf{S}=\mathbf{\beta}
\tag{12.43}
\end{equation}\]</span></p>
<p>es el vector de coeficientes de regresión del <strong>fitness</strong> en los distintos fenotipos de las características bajo consideración. Es decir, el <strong>fitness</strong> global basado en los distintos fenotipos lo podemos describir como</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande3">\[\begin{equation}
w=a+\sum_{i=1}^k \beta_i z_i+e_i
\tag{12.44}
\end{equation}\]</span></p>
<p>donde los <span class="math inline">\(\beta_i\)</span> son los coeficientes del gradiente de selección direccional. La idea es que los mismos representan el esfuerzo de selección en cada característica luego de haber removido las correlaciones fenotípicas con el resto de las características bajo selección.</p>
<p>Sustituyendo el resultado de la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:lande2">(12.43)</a> en la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:lande1">(12.42)</a>, tenemos entonces que</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande4">\[\begin{equation}
\mathbf{R}=\mathbf{G}\mathbf{P}^{-1}\mathbf{S}=\mathbf{G}\mathbf{\beta}
\tag{12.45}
\end{equation}\]</span></p>
<p>que se conoce como la <strong>ecuación de Lande</strong>. Si los fenotipos son multivariados normales, <span class="citation"><a href="#ref-Lande1979" role="doc-biblioref">Lande</a> (<a href="#ref-Lande1979" role="doc-biblioref">1979</a>)</span> muestra que <span class="math inline">\(\mathbf{\beta}\)</span> es el gradiente del logaritmo del <strong>fitness medio</strong>, es decir</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande5">\[\begin{equation}
\mathbf{\beta=P^{-1}S=\nabla\ln \bar W}
\tag{12.46}
\end{equation}\]</span></p>
<p>donde <span class="math inline">\(\mathbf{\bar W}\)</span> es el vector de <strong>fitness medios</strong> (para las distintas características) y <span class="math inline">\(\nabla\)</span> es el operador gradiente, <span class="math inline">\(\nabla=(\frac{\partial}{\partial \bar z_1},...,\frac{\partial}{\partial \bar z_k})&#39;\)</span>. Por lo tanto, al ser <span class="math inline">\(\mathbf{\beta}\)</span> el gradiente del logaritmo del fitness medio, <strong>la dirección que maximizará el cambio en el fitness medio de la población es</strong> precisamente <strong>la dirección del vector</strong> <span class="math inline">\(\mathbf{\beta}\)</span>.</p>
<p>Sin duda lo anterior es muy interesante, ¿pero cuál es la importancia práctica de lo mismo? Si miramos con más cuidado la <strong>ecuación de Lande</strong> vemos que más allá del gradiente de selección direccional que nosotros o la naturaleza le impongan a las características relevantes para desplazar las medias en el sentido deseado, la respuesta es una función de la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> y que por lo tanto tendrá sus propias restricciones. De hecho, de acuerdo a la <strong>ecuación de Lande</strong>, <span class="math inline">\(\mathbf{R=G \beta}\)</span>, la multiplicación del vector de gradiente <span class="math inline">\(\beta\)</span> (es decir el “optimo”) por la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> producirá un vector de respuesta <span class="math inline">\(\mathbf{R}\)</span>, que en general no coincidirá en dirección con el vector <span class="math inline">\(\mathbf{\beta}\)</span>. En general, la multiplicación de un vector por una matriz produce tanto una rotación, como un escalado del vector resultante.</p>
<p>Una forma sencilla de evaluar la concordancia (o diferencia) en la dirección de dos vectores es examinar el ángulo entre ellos. Si el ángulo es de cero grados, entonces las direcciones de los dos vectores coinciden y la respuesta a la selección sigue exactamente la dirección del gradiente de selección (que si solo incluimos las características de interés para nosotros, representaría la dirección deseada en el progreso genético); por el contrario, si el ángulo es de 90 grados, la respuesta a la selección será totalmente ortogonal a nuestros deseos. En nuestro caso, los dos vectores en consideración son <span class="math inline">\(\mathbf{R}\)</span> y <span class="math inline">\(\mathbf{\beta}\)</span>, por lo que aplicando la definición de producto escalar tenemos que</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande6">\[\begin{equation}
\mathbf{R \cdot \beta=||R|| \ ||\beta||} cos(\theta) \therefore \\
cos(\theta)=\mathbf{\frac{R \cdot \beta}{||R|| \ ||\beta||}}
\tag{12.47}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Por lo tanto, para saber el ángulo entre el vector del gradiente de selección y la respuesta a la selección en una generación alcanza aplicar a esta ecuación la función <strong>arcocoseno</strong>, lo que nos deja con</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande7">\[\begin{equation}
\theta=\mathrm{cos^{-1}}\left(\mathbf{\frac{R \cdot \beta}{||R|| \ ||\beta||}}\right)
\tag{12.48}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Claramente, la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> es la que impone las restricciones a las direcciones en las que la selección tendrá respuesta, por lo que el análisis de la misma se vuelve esencial. De los cursos de álgebra lineal podemos recordar que llamábamos <strong>valores propios</strong> (<span class="math inline">\(c\)</span>) y <strong>vectores propios</strong> (<span class="math inline">\(\mathbf{v}\)</span>) (también conocidos como <strong>eigenvalues</strong> y <strong>eigenvectors</strong>, respectivamente) de una matriz <span class="math inline">\(\mathbf{M}\)</span> a aquellos que cumplían</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande8">\[\begin{equation}
\mathbf{Mv=}c\mathbf{v}
\tag{12.49}
\end{equation}\]</span></p>
<p>es decir, aquellos vectores <span class="math inline">\(\mathbf{v}\)</span> que al ser multiplicados por la matriz no cambiaban de dirección. El <strong>valor propio</strong> es el factor de escalado en la multiplicación. Utilizando esto, las direcciones de vectores que no cambiarán al ser multiplicados por <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> serán las de los <strong>vectores propios</strong> de la misma. Más aún, entre ellos, los que más responderán serán, en orden, los de mayor valor, por lo que el primer vector propio (el de mayor valor) será la dirección preferida para la evolución de acuerdo a las restricciones de la arquitectura genética de las características. Más aún, en el caso de que la matriz tenga valores propios iguales a cero, aplicando la definición de ecuación <a href="correlacionada.html#eq:lande8">(12.49)</a> a la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> tenemos</p>
<p><span class="math display" id="eq:lande9">\[\begin{equation}
\mathbf{Gv=}c\mathbf{v=0}\ \mathbf{v=0} 
\tag{12.50}
\end{equation}\]</span></p>
<p>lo que significa que no habrá respuesta ninguna en dicha dirección. Usualmente, en mejoramiento genético, se realizan estimaciones regulares de las varianzas y covarianzas genéticas, pero no existe una fuerte tradición en la interpretación de la evolución de las mismas a lo largo del tiempo, asumiendo de alguna forma que los cambios se deben a problemas de estimación. En realidad, a medida de que avanzamos en la selección direccional las varianzas aditivas de las características de interés suelen disminuir, pero también se modifican las covarianzas entre las características, por lo que aún existiendo varianza aditiva disponible en ciertos casos no hay respuesta a la selección. Por lo tanto, es fundamental entender que al mismo tiempo que la respuesta esta condicionada por la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span>, las restricciones también pueden evolucionar, cambiando la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> en un juego complejo y dinámico. Un tratamiento más profundo y al mismo tiempo ameno se encuentra en <span class="citation"><a href="#ref-BlowsWalsh2009" role="doc-biblioref">Blows and Walsh</a> (<a href="#ref-BlowsWalsh2009" role="doc-biblioref">2009</a>)</span>.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div id="ejemplo-12.9" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejemplo 12.9</h4>
<p>Las ovejas verdes tienen una tendencia importante a la esfericidad de sus cuerpos, lo que dificulta enormemente el esquilado, por lo que uno de los objetivos de selección planteados para mejorar la majada experimental es hacerlos más cilíndricos. Para ello se desarrolló un índice que es igual al diámetro de la panza en la zona media divida entre el largo del cuerpo y multiplicado por 100, es decir</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
I_e=100 \times \frac{D_{panza}}{L_{cuerpo}}
\end{equation}\]</span></p>
<p>Al mismo tiempo, se plantea incrementar la producción de lana verde, por lo que debemos mantener los dos objetivos en mente. Un estudio preliminar determinó que la matriz de varianza-covarianza genética estaría dada por</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathbf{G}=\left(\begin{matrix}100 &amp; 0\\0 &amp; 800\end{matrix}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<p>con sus correspondientes unidades (la varianza del índice en unidades de índice al cuadrado y la producción de lana en <span class="math inline">\(g^2\)</span>). Como se trata de una matrix diagonal, no existen en principio restricciones genéticas. Sin embargo, veamos que pasa si elegimos un gradiente de selección</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathbf{\beta}=\left(\begin{matrix}-0,09\\ 0,03 \end{matrix}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<p>La respuesta a la selección de acuerdo a la <strong>ecuación de Lande</strong> será</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
R=\mathbf{G \beta}=\left(\begin{matrix}100 &amp; 0\\0 &amp; 800\end{matrix}\right) \left(\begin{matrix}-0,09\\ 0,03 \end{matrix}\right)=\left(\begin{matrix}-9\\ 24 \end{matrix}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<p>Si calculamos ahora el ángulo entre los dos vectores, usando la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:lande7">(12.48)</a> tenemos que</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\theta=\mathrm{cos^{-1}}\left(\mathbf{\frac{R \cdot \beta}{||R|| \ ||\beta||}}\right)=\\
=\mathrm{cos^{-1}}\left(\frac{1,53}{2,431666}\right)=51 ^{\circ}
\end{equation}\]</span></p>
<p>lo que pese a la inexistencia de correlación genética entre ambas características nos deja con un desfasaje importante entre la dirección de selección elegida y la favorecida por <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span>. Esto se debe a que, pese a que no existe correlación genética entre las características la respuesta se encuentra rotada respecto a la dirección óptima para el incremento del <strong>fitness medio</strong>. La dirección de máxima variación es en peso del vellón, pero en términos relativos estamos haciendo mucha más presión de selección en una dirección (índice de esfericidad) con poca variación, por lo que no debería sorprendernos esta diferencia en las direcciones de gradiente de selección y de respuesta.</p>
<p>Un segundo estudio, sin embargo, con muchos más animales obtuvo un diferente estimado de la matriz de varianzas-covarianzas genéticas, la que fue ahora</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathbf{G}=\left(\begin{matrix}100 &amp; 282,8\\282,8 &amp; 800\end{matrix}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<p>Ahora, si utilizamos el mismo gradiente de selección que antes, la respuesta a la selección predicha por la <strong>ecuación de Lande</strong> será</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathbf{R}=\mathbf{G \beta}=\left(\begin{matrix}100 &amp; 282,8\\282,8 &amp; 800\end{matrix}\right) \left(\begin{matrix}-0,09\\ 0,03 \end{matrix}\right)=\left(\begin{matrix}-0,5151\\ -1.4547 \end{matrix}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<p>Claramente, la respuesta a la selección en este caso no parece haber seguido siquiera cerca nuestros objetivos. Si calculamos el ángulo ahora entre los dos vectores, tenemos que el mismo es de</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\theta=\mathrm{cos^{-1}}\left(\mathbf{\frac{R \cdot \beta}{||R|| \ ||\beta||}}\right)=\\
=\mathrm{cos^{-1}}\left(\frac{0,002718}{0,1464012}\right)=88 ^{\circ} 93&#39;
\end{equation}\]</span></p>
<p>lo que indica una restricción casi total (cercana a <span class="math inline">\(\mathbf{\theta=90^{\circ}}\)</span>). La explicación de esto es muy sencilla, la matriz <span class="math inline">\(\mathbf{G}\)</span> posee uno de los valores propios muy cercanos a cero y cuyo vector propio es</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\left(\begin{matrix}-0,9428\\ 0,3333 \end{matrix}\right)
\end{equation}\]</span></p>
<p>lo que coincide casi exactamente con la dirección elegida para la selección, por lo que esta no tendrá respuesta. Esto no debería sorprendernos, ya que en este caso, la correlación genética entre ambas características, de acuerdo a la ecuación <a href="correlacionada.html#eq:corra1">(12.37)</a> es de</p>
<p><span class="math display">\[\begin{equation}
\mathrm{r_A=\frac{\sigma_{A_{i,j}}}{\sigma_{A_{i}}\sigma_{A_{j}}}=\frac{282,8}{\sqrt{100 \times 800}}=0,9999}
\end{equation}\]</span></p>
<p>es decir, queda muy poco espacio disponible para selección de ambas características en sentido opuesto.</p>
<p><br />
</p>
<hr />
<div class="graybox">
<div class="center">
<p><strong>PARA RECORDAR</strong></p>
</div>
</div>
<hr />
</div>
</div>
<div id="ejercicios-12" class="section level2 unnumbered">
<h2>Ejercicios</h2>
<div id="ejercicio-12.1" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejercicio 12.1</h4>
<p><strong><em>Solución</em></strong></p>
</div>
<div id="ejercicio-12.2" class="section level4 unnumbered">
<h4>Ejercicio 12.2</h4>
<p><strong><em>Solución</em></strong></p>
<hr />

</div>
</div>
</div>
<h3>Bibliografía</h3>
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          </div>
        </div>
      </div>
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